Hydrogenosoom: het zuurstofvrije ATP-organel van anaërobe eukaryoten
Ontdek hydrogenosomen: zuurstofvrije ATP-producerende organellen in anaërobe eukaryoten, ontstaan uit mitochondriën en cruciaal voor leven in anoxische omgevingen.
Een hydrogenosoom is een met een membraan omsloten organel van sommige anaërobe ciliaten, trichomonaden, schimmels en enkele metazoa. De hydrogenosomen van trichomonaden (de best bestudeerde) produceren ATP door middel van een complexe metabolische cyclus. In tegenstelling tot de mitochondriën wordt bij deze cyclus geen zuurstof gebruikt. Men denkt dat hydrogenosomen zijn geëvolueerd uit mitochondriën; hun structuur is vrij gelijkaardig.
Biochemie en energiemetabolisme
Hydrogenosomen zetten organische substraten (bijvoorbeeld pyruvaat) om in acetyl-CoA, waarbij elektronen vrijkomen die via ferredoxine worden overgedragen op een [FeFe]-hydrogenase. Deze hydrogenase reduceert protonen tot waterstofgas (H2). De gevormde acetyl-CoA wordt vervolgens omgezet in acetate waarbij, via substrate-level fosforylering, ATP wordt gevormd. In tegenstelling tot mitochondriën is er bij hydrogenosomen geen elektronentransportketen en dus ook geen oxidatieve fosforylering met zuurstof als terminale elektronenacceptor.
- Belangrijke enzymen: pyruvaat:ferredoxine-oxidoreductase (PFO), [FeFe]-hydrogenase en enzymen voor de omzetting van acetyl‑CoA naar acetate (bijv. acetyl‑fosfaat‑gerelateerde routes of CoA‑transferases en acetate kinase in verschillende groepen).
- Producten: ATP, acetate en H2 (waterstof).
- Energetische opbrengst: lager dan bij aerobe mitochondriale ademhaling, maar geschikt voor leven in zuurstofarme of zuurstofvrije omgevingen.
Oorsprong, structuur en variatie
Er is veel bewijs dat hydrogenosomen afstammen van mitochondriën: ze delen eiwitten en importmechanismen en sommige hebben nog steeds mitochondriale merkers zoals Hsp70. Structureel zijn hydrogenosomen meestal dubbelmembraansorganelen maar ze missen vaak cristae; de grootte en vorm variëren tussen soorten. Een belangrijk verschil is dat veel hydrogenosomen geen eigen genoom bevatten, terwijl andere, zoals het orgaan in bepaalde ciliaten, nog wel een sterk gereduceerd mitochondriaal genoom behouden.
Hydrogenosomen vormen een spectrum van afgeleide mitochondriale typen: van volledig gereduceerde, genoom-loze organellen tot organellen met nog duidelijke mitochondriale kenmerken. Daarom spreken onderzoekers soms van een continuüm tussen mitochondriën, mitosomen en hydrogenosomen afhankelijk van de mate van reductie en functieverlies.
Ecologische en medische relevantie
- Aanpassing aan anaerobie: hydrogenosomen maken leven mogelijk in anoxische omgevingen, zoals anaërobe sedimenten, dierlijke darmen of de menselijke vagina (bij Trichomonas vaginalis).
- Interacties met andere micro-organismen: het geproduceerde H2 kan door methanogene archaea of andere microben worden gebruikt, wat leidt tot syntrofische relaties (bijvoorbeeld in de koeienpens of in mariene sedimenten).
- Medische relevantie: bij de pathogene trichomonaden zijn hydrogenosomen doelwitten voor bepaalde medicijnen. Zo wordt het prodrug metronidazol door reductie in anaërobe organellen geactiveerd, een mechanisme dat verband houdt met de reductieve enzymen in hydrogenosomen.
Voorbeelden en ontdekkingen
De hydrogenosomen van trichomonaden (zoals Trichomonas vaginalis) zijn het best bestudeerd en illustreren de klassieke route van pyruvaat naar H2 en acetate met ATP‑vorming. Ook bij anaerobe schimmels (bijvoorbeeld bepaalde Neocallimastigomyceten) zijn vergelijkbare organellen aangetroffen die bijdragen aan de afbraak van plantmateriaal in de pens van herbivoren.
In 2010 meldden wetenschappers hun ontdekking van de eerste bekende anaerobe metazoën met hydrogenosoomachtige organellen. Deze organismen waren Loricifera die leefden in sedimenten onder diep-water pekelpoelen zoals het L'Atalante bekken. Deze pekelpoelen zijn volledig zuurstofloos (anoxisch), en de vondst toonde aan dat zelfs meercellige dieren kunnen evolueren met organellen die aan anaerobe levenswijzen zijn aangepast.
Samenvatting
Hydrogenosomen zijn gespecialiseerde, mitochondriale afgeleide organellen die ATP produceren zonder zuurstofgebruik en tegelijk H2 genereren. Ze vertegenwoordigen een belangrijk adaptatief mechanisme voor leven in anoxische omgevingen, vertonen grote variatie tussen organismen en vormen een belangrijk onderwerp voor onderzoek naar eukaryote evolutie, microbieel samenspel en geneesmiddelwerking.
Abb.1: Model van ATP-synthese in hydrogenosomen. abb.: CoA = Co-enzym A
Vragen en antwoorden
V: Wat is een hydrogenosoom?
A: Een hydrogenosoom is een door een membraan omsloten organel dat voorkomt in sommige anaerobe ciliaten, trichomonaden, schimmels en enkele metazoa.
V: Wat is de rol van hydrogenosomen in trichomonaden?
A: De hydrogenosomen van trichomonaden produceren ATP via een complexe stofwisselingscyclus waarvoor geen zuurstof nodig is.
V: Hoe zijn hydrogenosomen ontstaan?
A: Men denkt dat hydrogenosomen zijn ontstaan uit mitochondriën, omdat hun structuur vergelijkbaar is.
V: Welke organismen hebben hydrogenosoom-achtige organellen?
A: In 2010 ontdekten wetenschappers Loricifera, anaerobe metazoïden die leven in sedimenten onder pekelbassins zoals het L'Atalante-bassin, met hydrogenosoom-achtige organellen.
V: Wat voor soort omgeving hebben pekelbassins zoals L'Atalante?
A: Pekelbassins zoals L'Atalante hebben helemaal geen zuurstof en zijn daarom anoxisch.
V: Hebben alle anaerobe ciliaten, trichomonaden, schimmels en metazoa hydrogenosomen?
A: Nee, alleen sommige anaerobe ciliaten, trichomonaden, schimmels en een paar metazoa hebben hydrogenosomen.
V: Waarin verschilt de stofwisselingscyclus van hydrogenosomen van die van mitochondriën?
A: De stofwisselingscyclus van hydrogenosomen gebruikt geen zuurstof.
Zoek in de encyclopedie