Opsines: universele fotoreceptoren, fototransductie en kleurenzicht bij dieren

Ontdek opsines: hoe universele fotoreceptoren fototransductie aandrijven en de evolutie van kleurenzicht bij dieren — van nachtzicht tot full-color zien.

Opsins zijn de universele fotoreceptormoleculen van alle visuele systemen in het dierenrijk. Het zijn membraneiwitten (G-eiwit gekoppelde receptoren) die een lichtgevoelige chromofoor binden — meestal een vorm van retinal — en zo in staat zijn een foton vast te leggen en om te zetten in een biologisch signaal.

Hoe werken opsins en fototransductie?

Wanneer de gebonden 11-cis-retinal een foton absorbeert, verandert het in all-trans-retinal. Deze isomerisatie veroorzaakt een conformatieverandering in het opsineiwit: het eiwit gaat van een rusttoestand naar een geactiveerde signaaltoestand. Die geactiveerde opsine activeert een G-eiwit, waarna een signaalcascade volgt die uiteindelijk een verandering in de elektrische activiteit van de fotoreceptor veroorzaakt. Dit proces van het vastleggen van een foton en het omzetten ervan in een fysiologische respons staat bekend als fototransductie.

• Vertebraten (c-opsines): geactiveerd opsine activeert het G-proteïne transducine (Gt), dat vervolgens fosfodiësterase activeert. Dit verlaagt de concentratie cGMP, waardoor cGMP-gevoelige ionkanalen sluiten en de cel hyperpolariseert — het klassieke antwoord van staaf- en kegelfotoreceptoren.
• Ongewervelden (r-opsines): werken vaak via een Gq-achtige route en voeren signalen die leiden tot depolarisatie van de fotoreceptor (een ander type fototransductiecascade dan bij vertebraten).

Verschillende opsingroepen en hun rollen

Dieren beschikken over meerdere opsinfamilies. In brede lijnen worden vaak vijf belangrijke opsin-clades genoemd die betrokken zijn bij visie, elk met specifieke eigenschappen en verspreiding in verschillende diersoorten. Enkele veelgenoemde groepen zijn:

• c-opsins (cilium-achtige, veel gebruikt door vertebraten voor beeldvorming)
• r-opsins (rhabdomerisch, veel in ongewervelde ogen)
• Go-opsins (een aparte G-eiwitkoppeling gevonden in sommige dieren)
• Neuropsins (opsin-5) (in sommige weefsels betrokken bij lichtgevoelige processen)
• Xenopsins (recente groep beschreven in verschillende ongewervelden)

Naast deze beeldvormende opsines bestaan er ook opsines met niet-beeldvormende functies. Een goed voorbeeld is melanopsine in het netvlies van zoogdieren: deze opsine is betrokken bij circadiane ritmes en pupillaire reflexen, maar draagt niet in belangrijke mate bij aan het vormen van beelden zoals staaf- en kegelfotoreceptoren dat doen.

Kleurenzicht: aantal opsines en wat dat betekent

Het aantal verschillende visuele opsines dat een diersoort heeft, bepaalt in grote lijnen hoeveel kleuren die soort kan onderscheiden:

• Monochromatisch zicht: soorten met één type visuele opsine kunnen geen kleuren onderscheiden, alleen verschillen in helderheid. Vaak komt dit voor bij strikt nachtdieren of sterk lichtbeperkte levenswijzen.
• Dichromatisch zicht: twee opsinetypen maken het mogelijk om een beperkt kleurenbereik waar te nemen. Dit is gebruikelijk bij veel zoogdieren.
• Trichromatisch zicht: drie opsines geven een uitgebreider kleurenzicht zoals bij veel primaten; bij zoogdieren hebben alleen sommige groepen, zoals apen uit de Oude Wereld, veel apen en mensen, een stabiel driekleurig zicht.
• Tetrachromatisch of uitgebreider: vier (of meer) opsines komen voor bij veel reptielen, vogels en teleostvissen; zij kunnen een veel breder spectrum en vaak ook ultravioletlicht waarnemen.

De golflengtegevoeligheid van een opsine wordt bepaald door zowel het type opsine-eiwit (aminozuuromgeving rond het chromofoor) als het type chromofoor (bijvoorbeeld A1- versus A2-retinal). Daardoor kunnen opsines verschuiven naar langere of kortere golflengten en zo evolutionair aangepast worden aan specifieke lichtomgevingen.

Evolutie van kleurenzicht bij zoogdieren

Men denkt — zie evolutie van het kleurenzicht — dat zoogdieren veel van hun kleurenzichtvermogen verloren tijdens de lange periode in het Mesozoïcum toen zij grotendeels nachtdieren waren. Deze aanpassing aan een nachtelijk bestaan leidde tot verminderde afhankelijkheid van kleurwaarneming en tot verlies of degeneratie van sommige opsingenen in veel lijnages. Pas later, met terugkeer naar dagactiviteiten en door genduplicaties, ontstonden in sommige groepen (bijvoorbeeld bij primaten) weer extra opsinen en complexer kleurenzicht.

Kernpunten

• Opsins zijn de sleutelmoleculen waarmee dieren licht detecteren; ze koppelen fotonabsorptie aan cellulaire signaalcascades (fototransductie).
• Verschillende opsintypes en het aantal opsingenen bepalen of een diersoort mono-, di-, tri- of tetrachromatisch is.
• Sommige opsines, zoals melanopsine, vervullen niet-visuele functies zoals het regelen van circadiane ritmes en pupillaire reacties.
• De evolutie van het kleurenzicht is dynamisch: genduplicaties, mutaties en veranderingen in levenswijze (bijv. nachtelijk versus dagactief) bepalen welke opsines bewaard blijven of verloren gaan.

Zoek op letter