Zoogdieren (Mammalia): Definitie, kenmerken, voortplanting en evolutie

Voortplantingscyclus

De meeste buideldieren en eutherische zoogdieren hebben een voortplantingscyclus die bekend staat als de oestrische cyclus (VS: oestrous cycle). Vrouwtjes zijn alleen seksueel actief tijdens de bronstfase, wanneer ze elke maand een paar dagen "loops" zijn. Als een eicel niet wordt bevrucht, wordt het endometrium (baarmoederslijmvlies) geresorbeerd. De bronstcyclus kan één of twee keer per jaar of vele keren per jaar voorkomen. Elke groep zoogdieren heeft zijn eigen frequentie.

Mensen en primaten zijn heel verschillend. Zij hebben een menstruatiecyclus. In dit geval zijn vrouwtjes op elk moment seksueel ontvankelijk, maar alleen vruchtbaar als er een eicel vrijkomt uit een eierstok. In dat geval wordt het baarmoederslijmvlies (als het niet nodig is voor een bevruchte eicel) afgevoerd. Het baarmoederslijmvlies wordt afgestoten en neemt een bepaalde hoeveelheid bloed mee. Bij dit systeem komen de eicellen meestal in het midden van de cyclus vrij, buiten de menstruatieperiode om. Deze ovulatie is "verborgen", dat wil zeggen dat het niet duidelijk is wanneer ze plaatsvindt. Door dit proces, zo wordt gedacht, blijven man en vrouw bij elkaar, wat ongebruikelijk is bij zoogdieren met een oestrische cyclus.

Skelet

Een diagnostisch kenmerk van zoogdieren is de onderkaak. In tegenstelling tot vroegere vormen bestaat die uit één enkel bot, het dentarium. Dit is een kenmerk dat te zien is bij fossielen, althans bij die welke compleet genoeg zijn om een onderkaak te hebben. Een ander diagnostisch kenmerk zijn de gehoorbeentjes. Zoogdieren hebben drie kleine botjes in hun binnenoor. Deze gehoorbeentjes zijn botjes die lang geleden deel uitmaakten van de onderkaak bij vroege proto-zoogdieren.

De schedel en de ledematen vertonen nog heel wat andere kenmerken, zodat het meestal mogelijk is een zoogdier te identificeren en te beschrijven aan de hand van het skelet alleen, of zelfs van een gedeeltelijk skelet.

Neocortex en gedrag

Een ander kenmerk is de neocortex van de hersenen, die geen enkel ander gewerveld dier heeft. Deze is betrokken bij het soort flexibel gedrag en leren dat typisch is voor zoogdieren. Bij reptielen en vogels wordt veel van hun gedrag gestuurd door "overgeërfde gedragsketens", wat ruwweg vertaald kan worden als "instincten". Bijna alle dieren kunnen iets leren, maar zoogdieren doen dat veel meer dan andere gewervelde dieren. Hun gedrag is veel flexibeler dan dat van hagedissen, bijvoorbeeld, en dat wordt mogelijk gemaakt door hun neocortex.

Andere dingen in het leven van zoogdieren lijken verband te houden met deze flexibiliteit en het leren. Spelen is een soort vroege leerperiode waarin zoogdieren, volgens één theorie, vaardigheden ontwikkelen die zij in hun leven nodig zullen hebben. Alle zoogdierjongen spelen, en dit is heel duidelijk bij de intelligentere zoogdieren (primaten, katten).

De emoties van zoogdieren zijn zeer merkbaar, en lijken veel op die van ons. Het is mogelijk, en heel gewoon, voor mensen om een vriendschappelijke relatie te hebben met een ander zoogdier. Met een slang of een gekko (bijvoorbeeld) kan een mens geen enkele relatie hebben. Dat komt omdat het reptiel eenvoudigweg niet dezelfde basisemoties heeft als de mens.

Andere items

Er zijn ongeveer 50 kenmerken die typisch zijn voor zoogdieren: enkele van de belangrijkste zijn hierboven besproken. Enkele andere voorbeelden zullen duidelijk maken dat zoogdieren sterk verschillen van reptielen en vogels:

• Zweetklieren
• Tandvervanging: twee sets, en geen doorlopende vervanging. Glazuur op het tandoppervlak. De tanden van reptielen zijn allemaal gelijk (afgezien van de grootte); de tanden van zoogdieren volgen een vast patroon (beginnend aan de voorkant): snijtanden, hoektanden, premolaren en kiezen.
• Occipitale condylen. Twee knoppen aan de basis van de schedel passen in de bovenste nekwervel; de meeste tetrapoda hebben slechts één zo'n knop.
• Met uitzondering van de vijf monotremsoorten hebben alle andere zoogdieren een afvoer voor voedselresten die gescheiden is van de urine-uitgang. Monotremen, reptielen en vogels hebben een gemeenschappelijke cloaca aan de achterkant.
• Zoogdieren scheiden ureum uit; reptielen en vogels scheiden urinezuur uit.
• Bij bijna alle zoogdieren is het kleurenzicht gebrekkig of afwezig. Primaten zijn de uitzondering, maar we weten dat hun kleurenzicht is geëvolueerd van voorouders die het niet hadden.
• Bij reptielen en vogels ligt het bloedvat dat zuurstofrijk bloed uit de linkerkamer van het hart transporteert aan de rechterkant van het lichaam, maar bij zoogdieren aan de linkerkant.
• Er zijn veel kenmerken van het skelet die zoogdieren delen
• Hun nek heeft bijna altijd zeven wervels, hoe lang hij ook is.
• Hun onderkaak bestaat uit slechts één bot aan elke kant, het tandbeen.
• Hun binnenoor heeft drie kleine botjes, de gehoorbeentjes: de malleus, de incus en de stapes.

In de taal van de cladistiek zijn de 50 unieke kenmerken apomorfieën die bewijzen dat zoogdieren een clade vormen die afstamt van een gemeenschappelijke voorouder.

Alle zoogdieren geven hun jongen melk en beschermen en verzorgen ze.

De overgrote meerderheid van de zoogdiersoorten brengt levende jongen ter wereld, dit zijn de placentazoogdieren, waarvan de meeste worden ingedeeld bij de Eutheria en een klein aantal bij de buideldieren.

Buideldieren zijn zoogdieren met buidels om jongen in te vervoeren, zoals de kangoeroe.

Er zijn slechts vijf soorten (de monotremen) die eieren leggen, het eendenbekdier Ornithorhynchus, en vier soorten stekelmiereneters Echidna. De monotremen zijn beperkt tot Australië en Nieuw-Guinea, en zijn de enige overlevenden van een vroegere groep zoogdieren.

Qua aantal soorten zijn zoogdieren (met 5488 soorten) niet de meest succesvolle gewervelde dieren. Vogels, met ongeveer 10.000 soorten, hebben er bijna twee keer zoveel, en reptielen hebben er net zoveel als vogels. Vissen hebben zelfs nog meer soorten. Er zijn 27.000 soorten vissen, waarvan bijna 26.000 beenvissen.

Desondanks beschouwen veel zoölogen zoogdieren als een succesvolle diergroep. Een van de redenen is dat ze in alle habitats op aarde succesvol zijn. In de lucht, in het water, in bossen, in de koudere gebieden van de wereld, en vooral op graslanden, waar ze buitengewoon succesvol zijn.

In de lucht zijn de vleermuizen (Chiroptera) de zoogdierorde met de meeste soorten. Zij "bezitten" de nacht, aangezien vogels grotendeels dagdieren zijn. Vleermuizen zijn enorm succesvol, vooral als nachtelijke roofdieren van insecten.

Zeezoogdieren, de Cetacea en de vinpotigen, zijn zeer succesvolle en belangrijke roofdieren. Hieronder vallen de walvissen, zeehonden, walrussen, dolfijnen en andere.

De terrestrische zoogdieren zijn kleiner in aantal soorten dan hagedissen, maar ze zijn enorm in individuele aantallen, en veel belangrijker in het leven van de terrestrische biomen. Hun vermogen om zich van plaats tot plaats te verplaatsen en aan te passen heeft hen tot een zeer effectieve groep gemaakt. Veel zoogdieren leven op koude plaatsen. Deze zoogdieren hebben dik haar of blubber om hen warm te houden. Andere leven in regenwouden. Op het land zijn de knaagdieren (ratten, muizen) enorm succesvol, meer in aantal dan alle andere zoogdieren. Grote zoogdieren op het land zijn in sommige delen van de wereld met uitsterven bedreigd, maar de zoogdieren die zijn overgebleven worden nu beter beschermd.

Tot slot, maar zeker niet in de laatste plaats, zijn er de primaten. Hun natuurlijke habitat, op enkele uitzonderingen na, zijn de bossen. De meeste leven in de bomen, met grijphanden, een goed kleurenzicht en intelligentie. In het Plioceen verhuisden sommigen naar de savannes toen grasland de bossen verving. De mens is het resultaat van deze verschuiving naar de savannes.

De evolutionaire relaties tussen gewervelde landdieren zijn als volgt:

• Tetrapoda (gewervelde landdieren)
• Amfibieën (leggen eieren in water)
• Amniota (leggen kledeieren)
• Sauropsida (alle echte "reptielen")
• Synapsida (alle "zoogdierachtige amniotes")
• Pelycosauria
• Therapsida (in het bijzonder de Cynodontia)
• Zoogdieren (dragen levende jongen; melken; voeden hun jongen op enz.)

Deze indeling is niet traditioneel, maar weerspiegelt wel onze kennis van paleontologie en evolutie.

Gestandaardiseerde classificatie van tekstboeken

Een enigszins gestandaardiseerd classificatiesysteem is overgenomen door de meeste huidige leerboeken over zoogdieren. Het is gebaseerd op levende dieren. De volgende taxonomie van nog bestaande en recent uitgestorven zoogdieren komt uit Vaughan et al. 2000.

Klasse Zoogdieren

• Subklasse Prototheria: eenhoevigen: vogelbekdieren en mierenegels
• Subklasse Theria: levendbarende zoogdieren
• Infraklasse Metatheria: buideldieren
• Infraklasse Eutheria: placenta's

Lijst van leeforders

Zoogdieren kunnen worden onderverdeeld in een aantal orden:

• Monotremen (monotremata)
• Buideldieren (marsupialia)
• Eutheria
• Superorde Xenarthra
• Pilosa bestellen
• Orde Cingulata
• Superorde Afrotheria
• Orde Proboscidea
• Superorde Laurasiatheria
• Insectivora (wordt niet meer gebruikt)
• Orde Eulipotyphla
• Orde Chiroptera
• Orde Carnivora
• Orde Perissodactyla
• Orde Artiodactyla
• Orde Cetacea
• Superorde Euarchontoglires
• Orde Rodentia
• Orde Lagomorpha
• Orde primaten

Omdat in de taxobox twee heel verschillende data worden gegeven, is een verklaring nodig. Rowe definieert zoogdieren als "het taxon dat voortkomt uit de meest recente gemeenschappelijke voorouder van de bestaande (levende) Monotremata en Theria". Dat legt de nadruk sterk op levende zoogdieren, waar, zoals Rowe aangeeft, de database van karakters uitgebreid is.

Kemp legt het probleem met die benadering uit: "Als de definitie van een zoogdier strikt gebaseerd is op het bezit van alle kenmerken van levende zoogdieren, dan worden sommige fossiele vormen die qua anatomie extreem zoogdierachtig zijn... uitgesloten".

"Een heel ander perspectief op het definiëren van Mammalia is gebaseerd op de traditionele paleobiologische praktijk. Er wordt een arbitraire beslissing genomen over welke kenmerken als definiërende kenmerken worden geselecteerd... Karakters die geschikt worden geacht zijn die welke de... fundamentele biologie van zoogdieren weerspiegelen. De essentie van het leven van zoogdieren is te vinden in hun endotherme temperatuurfysiologie, sterk vergrote hersenen, gebit dat in staat is voedsel te kauwen, zeer beweeglijke, energieke voortbeweging, enz. De organismen die deze graad van algemene organisatie bereikten, worden beschouwd als Mammalia... Rond het einde van het Trias, ongeveer 205 mya, zijn een aantal fossielen gevonden van zeer kleine dieren die [de meeste] skeletkenmerken van moderne zoogdieren hebben".

Dit verschil in vooruitzichten verklaart het verschil in de twee data in de taxobox.

• Zoogdieren (taxonomie)