RNA polymerase
RNA polymerase (RNAP) is het enzym dat de transcriptie uitvoert.De Nobelprijs voor Scheikunde van 2006 werd toegekend aan Roger D. Kornberg voor het maken van gedetailleerde moleculaire beelden van RNA polymerase tijdens verschillende stadia van het transcriptieproces.
Met behulp van enkele andere moleculen maakt het uit een streng DNA boodschapper-RNA. Dit is zijn belangrijkste functie, maar het doet nog verschillende andere dingen. Producten van RNAP zijn onder andere:
RNA polymerase (RNAP) in actie. Het bouwt een boodschapper-RNA-molecuul op uit een DNA-helix. Een deel van het enzym is transparant gemaakt zodat het RNA en het DNA zichtbaar zijn. Het magnesiumion (geel) bevindt zich op de actieve plaats van het enzym.
In eukaryoten
Eukaryoten hebben verschillende RNAP's in hun kernen, elk om een type RNA te synthetiseren. Ze lijken allemaal op elkaar en op het bacteriële RNAP:
- RNA-polymerase I synthetiseert een pre-rRNA dat de belangrijkste RNA-secties van het ribosoom zal vormen.
- RNA polymerase II synthetiseert voorlopers van mRNA's en de meeste snRNA's en microRNA's. Dit is het meest bestudeerde type. Het heeft een reeks transcriptiefactoren nodig om het aan promotors te binden.
- RNA polymerase III synthetiseert tRNA's, rRNA 5S en andere kleine RNA's in de kern en het cytosol.
- RNA polymerase IV synthetiseert siRNA in planten.
- RNA polymerase V synthetiseert RNA's die betrokken zijn bij siRNA-gestuurde heterochromatine-vorming in planten.
Eukaryote chloroplasten hebben een RNAP dat sterk lijkt op het bacteriële RNAP ("plastid-encoded polymerase"). Eukaryote chloroplasten hebben ook een tweede, niet verwante RNAP.
Eukaryote mitochondriën bevatten een niet-verwant RNAP (lid van de "single-subunit RNAP" eiwit familie).
Uit röntgenkristallografie van DNA- en RNA-polymerasen blijkt dat zij, afgezien van een Mg2+ -ion op de katalytische plaats, vrijwel niet aan elkaar verwant zijn. De twee klassen van enzymen zijn dus tweemaal onafhankelijk ontstaan in de vroege evolutie van cellen. De ene lijn leidde tot de moderne DNA polymerases en reverse transcriptases. De andere lijn leidde tot alle moderne cellulaire RNA-polymerasen.
Structuur van eukaryotisch RNA polymerase II (lichtblauw) in complex met α-amanitine (rood), een sterk gif dat voorkomt in doodshoofdpaddenstoelen en dat dit vitale enzym aanpakt.
