Viroïden: de kleinste infectieuze RNA's die plantenziekten veroorzaken

Viroïden: de kleinste infectieuze RNA's die plantenziekten en oogstverlies veroorzaken — ontdek hun kenmerken, oorsprong en impact op gewassen.

Viroïden zijn de kleinste bekende besmettelijke ziekteverwekkers. Zij bestaan uitsluitend uit korte strengen cirkelvormig, enkelstrengs RNA zonder eiwitmantel. Het zijn meestal plantpathogenen (plantenziekten), waarvan sommige oogstverlies kunnen veroorzaken. De genomen van viroïden zijn uiterst klein. Zij zijn ongeveer 80 keer kleiner dan het kleinste virus. Het menselijke pathogeen (veroorzaakt ziekten bij de mens) hepatitis D-virus is een defect RNA-virus dat lijkt op viroïden.

Viroïden waren de eerste "subvirale pathogenen" die werden ontdekt en benoemd door Theodor Otto Diener. Hij was in 1971 plantenziektekundige aan het onderzoekscentrum van het U.S. Department of Agriculture in Beltsville, Maryland. De eerste viroïde die werd geïdentificeerd was de potato spindle tuber viroid (PSTVd). Er zijn ongeveer 33 soorten geïdentificeerd.

Structuur en classificatie

Viroïden zijn kleine, circulaire, enkelstrengs RNA-moleculen van doorgaans ongeveer 250–400 nucleotiden (sommige soorten kunnen korter of iets langer zijn). In tegenstelling tot virussen coderen viroïden geen eiwitten en hebben ze geen kapside of membraan — hun werking hangt volledig af van gastheercel-factors. Op basis van structurele en biochemische eigenschappen worden viroïden ingedeeld in twee hoofdgroepen:

• Pospiviroidae — repliceren in de celkern en omvatten veel plantpathogene soorten die klassieke symptomen veroorzaken.
• Avsunviroidae — repliceren in bladgroenkorrels (chloroplasten) en bevatten soorten met een autocatalytische (hammerhead) ribozym-activiteit die knippen en ligeren van RNA mogelijk maakt.

Replicatie en moleculaire kenmerken

Viroïden repliceren via een rolling-circle mechanisme dat het gastheercel-enzym (bijvoorbeeld RNA-polymerase) benut. Bij Pospiviroidae wordt waarschijnlijk de DNA-afhankelijke RNA-polymerase II van de gastheer omgeleid om het viroïde RNA als sjabloon te kopiëren. Bij Avsunviroidae speelt het eigen ribozyme-achtige knip-ligase mechanisme een rol bij verwerking van replicatieproducten. Doordat viroïden geen eiwitten coderen, berust hun infectiviteit op secundaire en tertiaire RNA-structuren die interactie met gastheereiwitten mogelijk maken.

Ziekteverschijnselen en economische impact

Symptomen variëren sterk per viroïde en gastheerplant, maar kunnen omvatten:

• vervorming van bladeren (krul, ringen, verkleuringen),
• stunting en groeiachterstand,
• verminderde vruchtontwikkeling en productieverlies,
• specifieke afwijkingen zoals de 'spindle' tuber-vorming bij aardappel veroorzaakt door PSTVd.

Viroïden tasten wereldwijd gewassen aan zoals aardappel, citrus, tomaat, avocado, druif, kokosnoot en ornamentale planten. Het economische verlies kan aanzienlijk zijn door verminderde opbrengst en verminderde handelswaarde van geïnfecteerde planten of plantaardig materiaal.

Verspreiding

Viroïden verspreiden zich voornamelijk via mechanische transmissie en vegetatieve vermeerdering (bijvoorbeeld door knollen, stekken of enten). Belangrijke overdrachtsroutes zijn:

• gecontamineerde snij- en tuingereedschappen,
• enten en vegetatief vermeerderd plantmateriaal,
• directe plant-op-plant contact.

Bij enkele viroïden is zaad- of pollentransmissie aangetoond, en in sommige gevallen wordt insecten- of nematodenoverdracht voorgesteld, maar dit is soortafhankelijk en vaak minder belangrijk dan mechanische overdracht.

Diagnose en beheersing

Detectie van viroïden gebeurt met moleculaire technieken zoals RT-PCR, Northern blot, hybridisatie en sequencing. Omdat viroïden zeer kleine genomen hebben en soms asymptomatisch kunnen zijn, zijn gevoelige methoden vereist voor vroege opsporing.

Beheersmaatregelen omvatten:

• gebruik van gecertificeerd vrij plantmateriaal,
• sanitatie van gereedschap en werkruimte,
• verwijderen en vernietigen van geïnfecteerde planten,
• quarantainevoorschriften en monitoringsprogramma's,
• waar mogelijk fokprogramma's voor resistentie (beperkt beschikbaar omdat viroïden geen eiwitten coderen en resistentie complex kan zijn).

Er zijn geen 'vaccins' tegen viroïden; preventie door gezonde plantmaterialen en goede bedrijfsvoering is het meest effectief.

Verschil met virussen en relatie tot hepatitis D

Hoewel viroïden en sommige defecte viroïdachtige agenten structurele gelijkenissen vertonen, zijn er belangrijke verschillen:

• viroïden bestaan uitsluitend uit niet-coderend, circulair RNA en bevatten geen proteïne; virussen hebben meestal eiwitkapsiden en coderen meerdere eiwitten.
• het hepatitis D-virus (HDV) deelt enkele kenmerken met viroïden: klein circulair RNA en replicatie via host-polymerasen. HDV is echter een defectief virus dat een eigen eiwit (delta-antigeen) heeft en voor de vorming van infectieuze deeltjes afhankelijk is van hepatitis B-virus (HBV) voor een envelop — daarom is HDV een andersoortig pathogeen dan plantviroïden.

Ontdekking en onderzoek

De ontdekking van viroïden door Theodor O. Diener in 1971 was revolutionair omdat het een nieuw klasse van pathogenen introduceerde: subvirale, niet-eiwit-coderende RNA-agenten. Sindsdien heeft onderzoek zich gericht op:

• het bepalen van viroïde genoomstructuren en replicatiemechanismen,
• het ontwikkelen van gevoelige detectiemethoden,
• het begrijpen van de interacties tussen viroïde RNA en gastheereiwitten die ziektebeeld en symptoomvorming veroorzaken,
• het opsporen van nieuwe soorten en varianten — het aantal bekende viroïden neemt toe naarmate sequencing-methoden verbeteren.

Samenvatting: Viroïden zijn unieke, zeer kleine infectieuze RNA-agenten zonder eiwitmantel die voornamelijk planten infecteren en soms aanzienlijke agrarische schade veroorzaken. Preventie berust vooral op schone vermeerdering, monitoring en goede hygiëne in de teeltpraktijk. De studie naar viroïden levert ook belangrijke inzichten in RNA-structuur, replicatie en gastheer-pathogeeninteracties.

Vragen en antwoorden

V: Wat zijn viroïden?

V: Welke soorten ziekten veroorzaken viroïden?

V: Hoe groot zijn viroïde genomen?

V: Wat is de menselijke ziekteverwekker die op viroïden lijkt?

V: Wie heeft viroïden ontdekt en een naam gegeven?

V: Wat was de eerste viroïde die geïdentificeerd werd?

V: Hoeveel soorten viroïden zijn er geïdentificeerd?

Zoek op letter