Chlorofyl

Chlorofyl en fotosynthese

Chlorofyl is noodzakelijk voor de fotosynthese, waardoor planten energie uit licht kunnen halen.

Chlorofylmoleculen zitten in en rond de membranen van chloroplasten. Het dient twee belangrijke functies. De functie van het meeste chlorofyl (tot enkele honderden moleculen per fotosysteem) is om licht te absorberen en die lichtenergie door te geven aan reactiecentra. Deze pigmenten zijn genoemd naar de golflengte (in nanometer) van hun absorptiemaximum voor rood licht. Deze chlorofylpigmenten kunnen worden gescheiden in een eenvoudig papierchromatografie-experiment.

De functie van het reactiecentrum chlorofyl is de energie die eraan wordt overgedragen door de andere chlorofylpigmenten te gebruiken om een specifieke redoxreactie te ondergaan. In deze reactie geeft het chlorofyl een elektron af aan een elektronentransportketen. Deze reactie is hoe fotosynthetische organismen zoals planten O₂ gas produceren, en is de bron voor praktisch alle O₂ in de atmosfeer van de aarde. Fotosysteem I werkt meestal in serie met Fotosysteem II.

De elektronenstroom geproduceerd door de chlorofylpigmenten van het reactiecentrum wordt gebruikt om H⁺ ionen over het membraan te leiden, waardoor een chemiosmotisch potentieel ontstaat dat voornamelijk wordt gebruikt om ATP chemische energie te produceren; en die elektronen reduceren uiteindelijk NADP⁺ tot NADPH, een universeel reductiemiddel dat wordt gebruikt om CO₂ te reduceren tot suikers en voor andere biosynthetische reducties.

Van een groene zeeslak, Elysia chlorotica, is ontdekt dat hij het opgegeten chlorofyl gebruikt om zelf fotosynthese uit te voeren. Dit proces staat bekend als kleptoplastie, en er is geen enkel ander dier gevonden dat dit vermogen heeft.

Waarom groen en niet zwart?

Het is nog onduidelijk waarom planten meestal groen zijn geworden. Groene planten reflecteren vooral groen en bijna-groen licht in plaats van het te absorberen. Andere onderdelen van het systeem van fotosynthese stellen groene planten nog steeds in staat het groene lichtspectrum te gebruiken (bv. door een lichtvangende bladstructuur, carotenoïden, enz.). Groene planten gebruiken een groot deel van het zichtbare spectrum niet zo efficiënt mogelijk. Een zwarte plant kan meer straling absorberen, en dit zou zeer nuttig kunnen zijn, nog afgezien van de problemen om deze extra warmte af te voeren (sommige planten moeten bijvoorbeeld op warme dagen hun openingen, stoma genoemd, sluiten om niet te veel water te verliezen). Meer bepaald wordt de vraag waarom de enige lichtabsorberende molecule die in planten voor energie wordt gebruikt, groen is en niet gewoon zwart.

De bioloog John Berman heeft gezegd dat evolutie geen technisch proces is, dus heeft het vaak beperkingen die een ingenieur of andere ontwerper niet heeft. Zelfs als zwarte bladeren beter zouden zijn, kunnen de beperkingen van evolutie voorkomen dat soorten zo efficiënt mogelijk worden. Berman schreef dat het heel moeilijk kan zijn om pigmenten te maken die beter werken dan chlorofyl. In feite wordt aangenomen dat alle hogere planten (embryofyten) zijn geëvolueerd uit een gemeenschappelijke voorouder die een soort groene alg is - chlorofyl is dus maar één keer geëvolueerd (gemeenschappelijke voorouder).

Shil DasSarma, een microbieel geneticus aan de Universiteit van Maryland, heeft erop gewezen dat soorten archaea een andere lichtabsorberende molecule, retinal, gebruiken om kracht te halen uit het groene spectrum. Sommige wetenschappers geloven dat groen licht absorberende archaea ooit het meest voorkwamen in het aardse milieu. Dit zou een "niche" kunnen hebben opengelaten voor groene organismen die de andere golflengten van het zonlicht zouden absorberen. Dit is slechts een mogelijkheid, en Berman schreef dat wetenschappers nog steeds niet overtuigd zijn van één verklaring.

 
Zwarte planten kunnen meer straling absorberen, en toch zijn de meeste planten groen  

Chemische structuur

Chlorofyl is een chlorinepigment, dat structureel lijkt op en geproduceerd wordt via dezelfde stofwisselingsroute als andere porfyrinepigmenten zoals haem. In het midden van de chlorinering bevindt zich een magnesiumion. In de structuren die in dit artikel worden afgebeeld, zijn sommige liganden die aan het Mg²⁺ centrum vastzitten voor de duidelijkheid weggelaten. De chloorring kan verschillende zijketens hebben, waaronder meestal een lange fytolketen. Er zijn een paar verschillende vormen die in de natuur voorkomen, maar de meest verspreide vorm in aardse planten is chlorofyl a. De algemene structuur van chlorofyl a werd uitgewerkt door Hans Fischer in 1940. In 1960, toen het grootste deel van de stereochemie van chlorofyl a bekend was, publiceerde Robert Burns Woodward een totale synthese van het molecuul. In 1967 werd de laatste stereochemische opheldering voltooid door Ian Fleming, en in 1990 publiceerden Woodward en co-auteurs een bijgewerkte synthese. In 2010 werd mogelijk een bijna-infrarood fotosynthetisch pigment ontdekt, chlorofyl f genaamd, in cyanobacteriën en andere zuurstofhoudende micro-organismen die stromatolieten vormen.

De verschillende structuren van chlorofyl worden hieronder samengevat:

	Chlorofyl a	Chlorofyl b	Chlorofyl c1	Chlorofyl c2	Chlorofyl d	Chlorofyl f
Moleculaire formule	C55 H72 O5 N4 Mg	C55 H70 O6 N4 Mg	C35 H30 O5 N4 Mg	C35 H28 O5 N4 Mg	C54 H70 O6 N4 Mg	C55 H70 O6 N4 Mg
C2 groep	-CH3	-CH3	-CH3	-CH3	-CH3	-CHO
C3-groep	-CH=CH2	-CH=CH2	-CH=CH2	-CH=CH2	-CHO	-CH=CH2
C7-groep	-CH3	-CHO	-CH3	-CH3	-CH3	-CH3
C8-groep	-CH2 CH3	-CH2 CH3	-CH2 CH3	-CH=CH2	-CH2 CH3	-CH2 CH3
C17 groep	-CH2 CH2 COO-Phytyl	-CH2 CH2 COO-Phytyl	-CH=CHCOOH	-CH=CHCOOH	-CH2 CH2 COO-Phytyl	-CH2 CH2 COO-Phytyl
Binding C17-C18	Enkelvoudig (chloor)	Enkelvoudig (chloor)	Dubbel (porfyrine)	Dubbel (porfyrine)	Enkelvoudig (chloor)	Enkelvoudig (chloor)
Voorval	Universeel	Meestal planten	Diverse algen	Diverse algen	Cyanobacteriën	Cyanobacteriën

 
Ruimtevullend model van het chlorofyl a-molecuul  

Het meten van chlorofyl

Chlorofylmeters meten de optische absorptie van een blad om het chlorofylgehalte te schatten. Chlorofylmoleculen absorberen in de blauwe en rode banden, maar niet in de groene en infrarode banden. Chlorofylmeters meten de hoeveelheid absorptie in de rode band om de hoeveelheid chlorofyl in het blad te schatten. Ter compensatie van verschillende bladdiktes meten chlorofylmeters ook de absorptie in de infraroodband, die niet significant door chlorofyl wordt beïnvloed.

Het chlorofylgehalte van bladeren kan niet-destructief worden gemeten met draagbare meters op batterijen. De metingen van deze apparaten zijn eenvoudig, snel en relatief goedkoop. Ze beschikken nu over een grote gegevensopslagcapaciteit, gemiddelde waarden en grafische weergaven.

Spectrofotometrie

De meting van de lichtabsorptie wordt bemoeilijkt door het oplosmiddel dat wordt gebruikt om het licht aan het plantaardige materiaal te onttrekken, wat de verkregen waarden beïnvloedt,

• In diethylether heeft chlorofyl a bij benadering absorptiemaxima van 428 nm en 660 nm, terwijl chlorofyl b bij benadering maxima heeft van 453 nm en 642 nm.
• De absorptiepiek van chlorofyl a ligt bij 666 nm.

 
Absorptiespectra van vrij chlorofyl a (groen ) en b (rood ) in een oplosmiddel. De spectra van chlorofylmoleculen worden in vivo licht gewijzigd, afhankelijk van specifieke pigmenteiwitinteracties.  


Het absorptiespectrum van chlorofyl, met de transmissieband gemeten door een CCM200 chlorofylmeter om het relatieve chlorofylgehalte te berekenen.  

Biosynthese

Bij Angiospermen is de laatste stap in de synthese van chlorofyl lichtafhankelijk. Dergelijke planten worden bleek (etiolate) als ze in het donker worden gekweekt. Niet-vasculaire planten en groene algen hebben een extra lichtonafhankelijk enzym en worden groen in het donker.

Chlorose is een aandoening waarbij bladeren niet genoeg chlorofyl aanmaken, waardoor ze geel worden. Chlorose kan worden veroorzaakt door te weinig ijzer, ijzerchlorose genaamd, of door te weinig magnesium of stikstof. De pH van de bodem is soms van invloed op dit soort chlorose. Veel planten zijn aangepast aan bodems met een specifieke pH-waarde en hun vermogen om voedingsstoffen uit de bodem op te nemen kan hiervan afhankelijk zijn. Chlorose kan ook worden veroorzaakt door ziekteverwekkers zoals virussen, bacteriën en schimmelinfecties, of sapzuigende insecten.

 

Gerelateerde pagina's

• Xanthofyll