Chlorofyl

Chlorofyl is een chemische stof in de chloroplasten van planten. Het stelt planten in staat licht te absorberen en te gebruiken. De energie van het licht wordt gebruikt in de fotosynthese om glucose te maken. Dit bevat veel opgeslagen energie die de plant moet vrijgeven. Dit gebeurt via de ademhaling. Deze energie wordt vervolgens gebruikt wanneer de plant groeit of schade herstelt. Chlorofyl maakt ook de stengel en het blad van de plant groen.

Chlorofyl is een groen pigment in bijna alle planten, algen en cyanobacteriën. Het absorbeert het sterkst licht in het blauwe gedeelte van het elektromagnetische spectrum, gevolgd door het rode gedeelte. Het is echter een slechte absorber van groene en bijna-groene delen van het spectrum. Chlorofyl werd voor het eerst geïsoleerd in 1817.

Chlorofyl geeft bladeren hun groene kleur en absorbeert licht dat wordt gebruikt bij de fotosynthese.
Chlorofyl geeft bladeren hun groene kleur en absorbeert licht dat wordt gebruikt bij de fotosynthese.

Chlorofyl wordt in hoge concentraties aangetroffen in chloroplasten van plantencellen.
Chlorofyl wordt in hoge concentraties aangetroffen in chloroplasten van plantencellen.

Absorptiemaxima van chlorofyllen tegen het spectrum van wit licht. [bron? ]
Absorptiemaxima van chlorofyllen tegen het spectrum van wit licht. [bron? ]

SeaWiFS-afgeleide gemiddelde chlorofyl aan het zeeoppervlak voor de periode 1998 tot 2006.
SeaWiFS-afgeleide gemiddelde chlorofyl aan het zeeoppervlak voor de periode 1998 tot 2006.

Chlorofyl en fotosynthese

Chlorofyl is nodig voor de fotosynthese, waardoor planten energie uit licht kunnen halen.

Chlorofylmoleculen bevinden zich in en rond de membranen van chloroplasten. Het dient twee hoofdfuncties. De functie van het meeste chlorofyl (tot enkele honderden moleculen per fotosysteem) is het absorberen van licht en het overdragen van die lichtenergie naar de reactiecentra. Deze pigmenten zijn genoemd naar de golflengte (in nanometers) van hun rode-piek absorptiemaximum. Deze chlorofylpigmenten kunnen in een eenvoudig papierchromatografie-experiment van elkaar worden gescheiden.

De functie van het reactiecentrum chlorofyl is de energie die het van de andere chlorofylpigmenten krijgt, te gebruiken om een specifieke redoxreactie te ondergaan. In deze reactie geeft het chlorofyl een elektron aan een elektronentransportketen. Deze reactie is de manier waarop fotosynthetische organismen zoals planten O2-gas produceren, en is de bron van praktisch al het O2 in de atmosfeer van de aarde. Fotosysteem I werkt meestal in serie met Fotosysteem II.

De elektronenstroom die door de chlorofylpigmenten van het reactiecentrum wordt geproduceerd, wordt gebruikt om H+ ionen over het membraan te pendelen, waardoor een chemiosmotisch potentiaal ontstaat dat hoofdzakelijk wordt gebruikt om ATP chemische energie te produceren; en deze elektronen reduceren uiteindelijk NADP+ tot NADPH, een universeel reductiemiddel dat wordt gebruikt om CO2 in suikers te reduceren en ook voor andere biosynthetische reducties.

Een groene zeeslak, Elysia chlorotica, heeft ontdekt dat hij het chlorofyl dat hij heeft gegeten, gebruikt om zelf fotosynthese uit te voeren. Dit proces staat bekend als kleptoplastie, en geen enkel ander dier heeft dit vermogen gevonden.

Waarom groen en niet zwart?

Het is nog steeds onduidelijk waarom planten meestal groen zijn geëvolueerd. Groene planten weerkaatsen vooral groen en bijna-groen licht in plaats van het te absorberen. Andere delen van het fotosynthesesysteem stellen groene planten nog steeds in staat het groene lichtspectrum te gebruiken (b.v. door een licht-vangende bladstructuur, carotenoïden, enz.). Groene planten gebruiken een groot deel van het zichtbare spectrum niet zo efficiënt mogelijk. Een zwarte plant kan meer straling absorberen, en dit zou zeer nuttig kunnen zijn, nog afgezien van de problemen om deze extra warmte af te voeren (sommige planten moeten bijvoorbeeld hun openingen, stoma's genaamd, op warme dagen sluiten om niet te veel water te verliezen). Meer in het bijzonder wordt de vraag waarom de enige lichtabsorberende molecule die in planten voor energie wordt gebruikt, groen is en niet gewoon zwart.

De bioloog John Berman heeft gezegd dat evolutie geen ingenieursproces is, zodat het vaak beperkingen heeft die een ingenieur of een andere ontwerper niet heeft. Zelfs als zwarte bladeren beter zouden zijn, kunnen de beperkingen van de evolutie voorkomen dat soorten zo efficiënt mogelijk worden. Berman schreef dat het bereiken van pigmenten die beter werken dan chlorofyl zeer moeilijk zou kunnen zijn. In feite wordt aangenomen dat alle hogere planten (embryofyten) zijn geëvolueerd uit een gemeenschappelijke voorouder die een soort groene algen is - dus chlorofyl is maar één keer geëvolueerd (gemeenschappelijke voorouder).

Shil DasSarma, een microbieel geneticus aan de Universiteit van Maryland, heeft erop gewezen dat soorten archaea een andere licht-absorberende molecule, retinal, gebruiken om stroom uit het groene spectrum te halen. Sommige wetenschappers geloven dat groen-licht-absorberende archaea ooit het meest voorkwamen in het aardse milieu. Dit zou een "niche" hebben kunnen openlaten voor groene organismen die de andere golflengten van het zonlicht zouden absorberen. Dit is slechts een mogelijkheid, en Berman schrijft dat wetenschappers nog steeds niet overtuigd zijn van één enkele verklaring.

Zwarte planten kunnen meer straling absorberen, en toch zijn de meeste planten groen
Zwarte planten kunnen meer straling absorberen, en toch zijn de meeste planten groen

Chemische structuur

Chlorofyl is een chlorinepigment, dat qua structuur lijkt op en wordt geproduceerd via dezelfde stofwisselingsroute als andere porfyrinepigmenten zoals haem. In het centrum van de chlorine ring bevindt zich een magnesium ion. In de structuren die in dit artikel zijn afgebeeld, zijn sommige liganden die aan het Mg2+-centrum vastzitten voor de duidelijkheid weggelaten. De chloorring kan verschillende zijketens hebben, waaronder meestal een lange fytolketen. Er zijn een paar verschillende vormen die in de natuur voorkomen, maar de meest verspreide vorm in aardse planten is chlorofyl a. De algemene structuur van chlorofyl a werd in 1940 door Hans Fischer uitgewerkt. In 1960, toen het grootste deel van de stereochemie van chlorofyl a bekend was, publiceerde Robert Burns Woodward een totale synthese van het molecuul. In 1967 werd de laatste resterende stereochemische opheldering voltooid door Ian Fleming, en in 1990 publiceerden Woodward en coauteurs een bijgewerkte synthese. In 2010 werd mogelijk een fotosynthetisch pigment met bijna-infrarood licht ontdekt, chlorofyl f genaamd, in cyanobacteriën en andere zuurstofhoudende micro-organismen die stromatolieten vormen.

De verschillende structuren van chlorofyl worden hieronder samengevat:

Chlorofyl a

Chlorofyl b

Chlorofyl c1

Chlorofyl c2

Chlorofyl d

Chlorofyl f

Moleculaire formule

C55H72O5N4Mg

C55H70O6N4Mg

C35H30O5N4Mg

C35H28O5N4Mg

C54H70O6N4Mg

C55H70O6N4Mg

C2-groep

-CH3

-CH3

-CH3

-CH3

-CH3

-CHO

C3-groep

-CH=CH2

-CH=CH2

-CH=CH2

-CH=CH2

-CHO

-CH=CH2

C7 groep

-CH3

-CHO

-CH3

-CH3

-CH3

-CH3

C8 groep

-CH2CH3

-CH2CH3

-CH2CH3

-CH=CH2

-CH2CH3

-CH2CH3

C17 groep

-CH2CH2COO-Phytyl

-CH2CH2COO-Phytyl

-CH=CHCOOH

-CH=CHCOOH

-CH2CH2COO-Phytyl

-CH2CH2COO-Phytyl

C17-C18 binding

Enkel
(chloor)

Enkel
(chloor)

Dubbel
(porfyrine)

Dubbel
(porfyrine)

Enkel
(chloor)

Enkel
(chloor)

Voorval

Universeel

Voornamelijk planten

Diverse algen

Diverse algen

Cyanobacteriën

Cyanobacteriën

Ruimtevullend model van het chlorofyl a molecuul
Ruimtevullend model van het chlorofyl a molecuul

Het meten van chlorofyl

Chlorofylgehaltemeters meten de optische absorptie van een blad om het chlorofylgehalte te schatten. Chlorofylmoleculen absorberen in de blauwe en rode banden, maar niet in de groene en infrarode banden. Chlorofylgehaltemeters meten de hoeveelheid absorptie in de rode band om de hoeveelheid in het blad aanwezig chlorofyl te schatten. Ter compensatie van variërende bladdikte meten chlorofylmeters ook de absorptie in de infrarode band, die niet significant door chlorofyl wordt beïnvloed.

Het chlorofylgehalte van bladeren kan op niet-destructieve wijze worden gemeten met draagbare meters die op batterijen werken. De metingen met deze toestellen zijn eenvoudig, snel en betrekkelijk goedkoop. Zij beschikken thans over een grote gegevensopslagcapaciteit, middeling en grafische weergave.

Spectrofotometrie

De meting van de absorptie van licht wordt bemoeilijkt door het oplosmiddel dat wordt gebruikt om het licht uit plantenmateriaal te extraheren, hetgeen de verkregen waarden beïnvloedt,

  • In diethylether heeft chlorofyl a absorptiemaxima van 428 nm en 660 nm bij benadering, terwijl chlorofyl b maxima heeft van 453 nm en 642 nm bij benadering.
  • De absorptiepiek van chlorofyl a ligt bij 666 nm.
Het absorptiespectrum van chlorofyl, met de transmissieband die is gemeten met een CCM200 chlorofylmeter om het relatieve chlorofylgehalte te berekenen
Het absorptiespectrum van chlorofyl, met de transmissieband die is gemeten met een CCM200 chlorofylmeter om het relatieve chlorofylgehalte te berekenen

Absorptiespectra van vrij chlorofyl a (groen ) en b (rood ) in een oplosmiddel. De spectra van chlorofylmoleculen worden in vivo enigszins gewijzigd, afhankelijk van specifieke pigment-eiwitinteracties.
Absorptiespectra van vrij chlorofyl a (groen ) en b (rood ) in een oplosmiddel. De spectra van chlorofylmoleculen worden in vivo enigszins gewijzigd, afhankelijk van specifieke pigment-eiwitinteracties.

Biosynthese

Bij Angiospermen is de laatste stap in de synthese van chlorofyl afhankelijk van het licht. Dergelijke planten zijn bleek (geetiolateerd) als ze in het donker worden gekweekt. Niet-vasculaire planten en groene algen hebben een extra lichtonafhankelijk enzym en worden groen in het donker.

Chlorose is een aandoening waarbij bladeren niet genoeg chlorofyl aanmaken, zodat ze geel worden. Chlorose kan worden veroorzaakt door een tekort aan ijzer - ijzerchlorose - of door een tekort aan magnesium of stikstof. De pH van de bodem is soms van invloed op dit soort chlorose. Veel planten zijn aangepast om te groeien in bodems met een specifieke pH-waarde en hun vermogen om voedingsstoffen uit de bodem op te nemen kan hiervan afhankelijk zijn. Chlorose kan ook worden veroorzaakt door ziekteverwekkers, waaronder virussen, bacteriën en schimmelinfecties, of sapzuigende insecten.

Verwante pagina's


AlegsaOnline.com - 2020 / 2021 - License CC3