Blad (plant): definitie, functies, fotosynthese en soorten

Blad (plant): definitie, functies, fotosynthese en soorten — ontdek hoe bladeren licht vangen, gasuitwisseling regelen, kleuren veranderen en welke vormen er bestaan.

Schrijver: Leandro Alegsa

Medium scale diagram of leaf internal anatomy

Fine scale diagram of leaf structure

Een blad is een bovengronds plantenorgaan dat bij de meeste soorten groen is door de aanwezigheid van chlorofyl. Bladeren zijn doorgaans plat en dun, eigenschappen die ervoor zorgen dat ze veel licht kunnen opvangen en dat licht en gassen gemakkelijk bij de chloroplasten in de cellen komen. De belangrijkste functies van bladeren zijn fotosynthese en gasuitwisseling; daarnaast vervullen ze vaak ook rollen in opslag, verdediging, steun en aantrekking van bestuivers.

Anatomie van een blad

Onderdelen die vrijwel elk typisch blad heeft:

  • Opperhuid (epidermis): een buitenste cellaag die het blad beschermt; vaak bedekt met een wasachtige laag, de cuticula, die waterverlies beperkt.
  • Huidmondjes: kleine openingen in de opperhuid die de uitwisseling van kooldioxide, zuurstof en waterdamp met de atmosfeer regelen; de meeste bladeren hebben huidmondjes die open en dicht gaan om gasuitwisseling en transpiratie te reguleren.
  • Palisade- en sponsparenchym: het palissadeparenchym (palisade mesophyll) bevat dicht opeengepakte cellen met veel chloroplasten en is de belangrijkste plaats van fotosynthese; het sponsparenchym heeft losser geplaatste cellen met luchtruimten voor gasdiffusie.
  • Vaten (nerf of vaatbundel): xyleem vervoert water en mineralen vanaf de wortel naar het blad, phloem transporteert suikers weg van het blad naar andere delen van de plant. Bij C4-planten spelen bundelscheidcellen een extra rol bij de fotosynthese.
  • Petiolus (bladsteel) en bladbasis: verbinden het blad met de stengel en bevatten vaak vaatbundels en steunweefsel.

Belangrijke functies

  • Fotosynthese: de omzetting van lichtenergie in chemische energie (suikers). Chlorofyl en andere pigmenten vangen licht op; water wordt gesplitst en zuurstof wordt geproduceerd als bijproduct.
  • Gasuitwisseling en transpiratie: via de huidmondjes neemt het blad kooldioxide op en geeft het zuurstof af. Tegelijkertijd verdampt waterdamp (transpiratie), wat een verkoelend effect heeft en de aanvoer van water via de xyleemstroom ondersteunt.
  • Opslag: sommige bladeren slaan water (zoals succulente bladeren) of reservevoedsel op.
  • Verdediging en aanpassing: bladeren kunnen veranderen in stekels of trichomen hebben voor bescherming tegen dieren; bepaalde bladeren zijn giftig of bedekt met haren die schadelijk zijn voor herbivoren.
  • Aantrekking en voortplanting: opvallende bracteën (omgewerkte bladeren) trekken bestuivers aan; bij sommige planten kunnen bladeren bijdragen aan vegetatieve vermeerdering.

Hoe fotosynthese in grote lijnen werkt

Fotosynthese verloopt in twee hoofdstadia: de lichtreacties en de donkerreacties (Calvincyclus). In de lichtreacties wordt lichtenergie gebruikt om ATP en NADPH te vormen en wordt water gesplitst, waarbij zuurstof vrijkomt. In de Calvincyclus wordt kooldioxide fijngesmeed tot suikers met behulp van ATP en NADPH. Bladeren bevatten naast chlorofyl ook hulpstoffen zoals carotenoïden die licht in andere golflengten opvangen en beschermen tegen overmatig licht.

Regulatie van stomata en waterhuishouding

De opening van huidmondjes wordt geregeld door sluitcellen die door ionentransport (onder meer kalium) water opnemen of afgeven, waardoor ze opzwellen of slinken. Bij droogte produceert de plant het hormoon abscisinezuur (ABA), dat stomata doet sluiten om waterverlies te beperken. In veel soorten komen stomata vooral aan de onderzijde van het blad voor, maar bij waterplanten of drijvende bladeren kunnen ze ook aan de bovenzijde zitten.

Soorten en morfologie

Bladeren variëren sterk in vorm, grootte en opbouw. Enkele belangrijke indelingen:

  • Eenvoudig versus samengesteld: een eenvoudig blad heeft één bladschijf; een samengesteld blad is verdeeld in meerdere deelblaadjes (leaflets).
  • Bladstand: de plaatsing langs de stengel kan wisselend (alternerend), tegenoverstaand of kransstandig zijn.
  • Nervatuur: parallelnervig (kenmerkend voor veel monocotylen) versus netvormige nervatuur (reticulair bij veel dicotylen).
  • Rand en vorm: bladrand kan gaaf, getand, ingesneden of gelobd zijn; vormen variëren van lancetvormig tot rond of hartvormig.

Aanpassingen en bijzondere bladeren

  • Tendrils (rankbladeren) helpen klimmen.
  • Stekels (bij cactussen zijn bladeren omgevormd tot stekels om waterverlies en vraat te verminderen).
  • Succulente bladeren slaan water op (bijv. vetplanten).
  • Vleesetende bladeren (zoals bij de Venus vliegenvanger) zijn aangepast om dieren te vangen en te verteren.
  • Bracteën kunnen eruitzien als bladeren maar dienen om bloemen te accentueren (bijv. bij poinsettia).

Seizoensverandering en kleur

Sommige planten zijn groenblijvers (blijven het hele jaar door bladeren houden), terwijl andere bladverliezers hun bladeren periodiek verliezen, vaak in de herfst. Tijdens de herfst breekt de plant het chlorofyl af; daardoor komen gele en oranje pigmenten (carotenoïden) en soms rode pigmenten (anthocyanen) zichtbaar naar voren, wat leidt tot de karakteristieke herfstkleuren. In het voorjaar groeien de bladeren weer aan.

Variatie in grootte en extreme voorbeelden

Bladeren kunnen sterk in grootte variëren: van kleine naaldachtige bladeren van veel dennen tot zeer grote bladeren zoals die van sommige Araceae. Het grootste ongedeelde blad wordt genoemd bij een reusachtige aronskelk die in moerassige delen van het tropisch regenwoud van Borneo voorkomt; daar kan één blad een doorsnede van ongeveer drie meter hebben en een oppervlakte van meer dan 2,8 vierkante meter.

Ontwikkeling en evolutionaire betekenis

Bladeren ontstaan uit bladscheuten (bladprimordia) van de groeipunten (meristemen) van de plant. Hun vormen en aanpassingen weerspiegelen evolutionaire reacties op lichtomstandigheden, waterbeschikbaarheid, herbivorie en andere ecologische factoren. Zo hebben planten in zonnige, droge omstandigheden vaak kleinere, dichtere of behaarde bladeren om waterverlies te beperken, terwijl schaduwplanten doorgaans grotere en dunnere bladeren hebben om licht op te vangen.

Ecologisch en praktisch belang

Bladeren zijn de voornaamste productieplaatsen van organische stof via fotosynthese en vormen daarmee de basis van veel voedselketens. Voor de mens zijn bladeren belangrijk als voedsel (bijv. sla, spinazie), als voer voor vee, en voor industrieel gebruik (thee, tabak, bepaalde kruiden). Bladeren beïnvloeden bovendien microklimaat en waterkringlopen door schaduw en transpiratie.

Bladeren blijven over het algemeen dun, zodat kooldioxide snel naar alle cellen kan diffunderen en fotosynthese efficiënt kan verlopen. Tegelijkertijd zorgen structurele en fysiologische aanpassingen ervoor dat planten hun water- en energiehuishouding in balans houden onder uiteenlopende omstandigheden.

Bladeren kunnen verschillende vormen hebben. Het deel van de biologie dat de vormen van dingen bestudeert, heet morfologie.  Zoom
Bladeren kunnen verschillende vormen hebben. Het deel van de biologie dat de vormen van dingen bestudeert, heet morfologie.  

Bladeren - Foto door Giovanni Ussi - Foglie 22  Zoom
Bladeren - Foto door Giovanni Ussi - Foglie 22  

SEM-afbeelding van de epidermis van Nicotiana alata-blad, met trichomen (haarachtige aanhangsels) en huidmondjes (oogvormige spleten, zichtbaar bij volledige resolutie).  Zoom
SEM-afbeelding van de epidermis van Nicotiana alata-blad, met trichomen (haarachtige aanhangsels) en huidmondjes (oogvormige spleten, zichtbaar bij volledige resolutie).  

Anatomie

Een blad is een plantenorgaan en bestaat uit een verzameling weefsels in een regelmatige organisatie. De belangrijkste aanwezige weefselsystemen zijn:

  1. De opperhuid die het boven- en onderoppervlak bedekt
  2. De mesofyl (ook wel chlorenchyma genoemd) binnenin het blad dat rijk is aan chloroplasten
  3. De rangschikking van aderen (het vaatweefsel)

Epidermis

De opperhuid is de buitenste cellaag die het blad bedekt. Zij vormt de grens tussen de binnenste cellen van de plant en de externe omgeving.

De opperhuid is bedekt met poriën, huidmondjes genaamd. Elke porie is aan elke kant omgeven door chloroplastbevattende beschermende cellen, en twee tot vier onderliggende cellen zonder chloroplasten. Het openen en sluiten van het huidmondjescomplex regelt de uitwisseling van gassen en waterdamp tussen de buitenlucht en het binnenste van het blad. Dit maakt fotosynthese mogelijk, zonder dat het blad uitdroogt.

Mesofyl

Het grootste deel van de binnenkant van het blad tussen de bovenste en onderste epidermislaag is een weefsel dat mesofyl (Grieks voor "middenblad") wordt genoemd. Dit assimilatieweefsel is de belangrijkste plaats waar fotosynthese plaatsvindt in de plant. De producten van de fotosynthese zijn suikers, die in de plantencellen kunnen worden omgezet in andere producten.

Bij varens en de meeste bloeiende planten is het mesofyl verdeeld in twee lagen:

  • Een bovenste palissade laag van dicht opeengepakte, verticale cellen, één tot twee cellen dik. De cellen bevatten veel chloroplasten. De chloroplasten bewegen door een proces dat "cyclose" wordt genoemd. De lichte scheiding van de cellen zorgt voor een maximale opname van kooldioxide. Zonbladeren hebben een meerlagige palissade laag, terwijl schaduwbladeren die dichter bij de grond liggen een enkele laag hebben.
  • Onder de palissade laag bevindt zich de sponsachtige laag. De cellen van de sponsachtige laag zijn ronder en staan niet zo dicht op elkaar. Tussen de cellen bevinden zich grote luchtruimten. Deze cellen bevatten minder chloroplasten dan die van de palissade laag. De poriën of huidmondjes van de opperhuid openen in kamers, die in verbinding staan met de luchtruimten tussen de cellen van de sponzige laag.

Planten die het hele jaar door bladeren hebben zijn groenblijvers, en planten die hun bladeren laten vallen zijn bladverliezers. Bladverliezende bomen en struiken verliezen hun bladeren meestal in de herfst. Voordat dit gebeurt, veranderen de bladeren van kleur. In het voorjaar groeien de bladeren weer aan.

Aders

De "aderen" zijn een dicht netwerk van xyleem, dat water levert voor de fotosynthese, en floëem, dat de door de fotosynthese geproduceerde suikers afvoert. Het patroon van de nerven wordt "venatie" genoemd.

Bij bedektzadigen verschilt het patroon van de venatie in de twee hoofdgroepen. Bij monocotyledonen is de venatie meestal parallel, maar bij breedbladige planten (dicotyledonen) is de venatie een aaneengesloten netwerk.

Haren

Veel bladeren zijn bedekt met trichomen (kleine haartjes) die zeer uiteenlopende structuren en functies hebben. Sommige trichomen zijn stekels, sommige zijn geschubd, sommige scheiden stoffen af zoals olie. Vleesetende planten scheiden spijsverteringsenzymen af via trichomen.

Wasachtige cuticula

De wasachtige cuticula is de waterdichte, transparante buitenkant van het blad. Het is waterdicht om waterverlies (transpiratie) te beperken en transparant om licht binnen te laten in de palissadecel.



 Vertakkende nerven aan de onderkant van het taroblad  Zoom
Vertakkende nerven aan de onderkant van het taroblad  

Kleverige trichomen van een vleesetende plant, Drosera capensis met een gevangen insect  Zoom
Kleverige trichomen van een vleesetende plant, Drosera capensis met een gevangen insect  

Vorm

Hoe bladeren er aan de plant uitzien, varieert sterk. Nauw verwante planten hebben dezelfde soort bladeren omdat ze allemaal afstammen van een gemeenschappelijke voorouder. De termen voor het beschrijven van bladvorm en -patroon staan, in geïllustreerde vorm, op Wikibooks.

Basistypen

  • Lycofyten hebben microbladeren.
  • Varens hebben bladeren
  • De bladeren van naaldbomen zijn meestal naald-, priem- of schubvormig.
  • Angiosperm (bloeiende planten) bladeren: de standaardvorm omvat stipules, een petiool en een lamina.
  • Schedebladeren (type dat in de meeste grassen voorkomt)
  • Andere gespecialiseerde bladeren (zoals die van Nepenthes)

Plaatsing op de steel

Meestal worden verschillende termen gebruikt om bladplaatsing (phyllotaxis) te beschrijven:

  • Afwisselend - opeenvolgende bladeren in afwisselende richting langs de stengel.
  • Tegenovergesteld - Twee structuren, één aan elke tegenovergestelde kant van de stengel, meestal bladeren, takken of bloemdelen.
  • Gekroesd - aan elk punt of knooppunt van de stengel zitten drie of meer bladeren.

De bladeren vormen een helixpatroon gecentreerd rond de stam, met (afhankelijk van de soort) dezelfde divergentiehoek. Er is een regelmaat in deze hoeken en ze volgen de getallen van een Fibonacci-reeks. Dit geeft de bladeren de beste kans om licht te vangen.

Verdelingen van het blad

Twee basisvormen van bladeren kunnen worden beschreven aan de hand van de manier waarop het blad (lamina) is verdeeld.

  • Een enkelvoudig blad heeft een ongedeeld blad. De bladvorm kan echter uit lobben bestaan, maar de openingen tussen de lobben reiken niet tot aan de hoofdnerf.
  • Een samengesteld blad heeft een volledig onderverdeeld blad, waarbij elk blaadje van het blad gescheiden is langs een hoofd- of nevennerf. Omdat elk blaadje een enkel blad kan lijken, is het belangrijk te herkennen waar de bladsteel zich bevindt om een samengesteld blad te identificeren. Samengestelde bladeren zijn kenmerkend voor sommige families van hogere planten, zoals de Fabaceae. De middelste nerf van een samengesteld blad of een bladrank, indien aanwezig, wordt rachis genoemd.

Bladstelen

Sommige bladeren hebben een bladsteel. Sessiele bladeren hebben dat niet: het blad hecht direct aan de stengel. Soms omgeeft het blad de stengel, waardoor het lijkt alsof de scheut door het blad heen groeit.

Bij sommige Acaciasoorten, zoals de Koaboom (Acacia koa), zijn de bladstelen verlengd of verbreed en functioneren ze als bladschijven; deze worden phyllodes genoemd. Er kunnen al dan niet normale geveerde bladeren aan het uiteinde van de fyllode zitten.

Stipules

Een stipule, aanwezig op de bladeren van vele tweezaadlobbigen, is een aanhangsel aan elke kant aan de basis van de bladsteel dat lijkt op een klein blad. Stipules kunnen al dan niet afgeworpen zijn.



 De uitgelopen bladstelen van Rabarber (Rheum rhabarbarum) zijn eetbaar.  Zoom
De uitgelopen bladstelen van Rabarber (Rheum rhabarbarum) zijn eetbaar.  

Een blad met lamellenstructuur en geveerde nerven  Zoom
Een blad met lamellenstructuur en geveerde nerven  

De bladeren van deze plant staan in paren tegenover elkaar, met opeenvolgende paren haaks op elkaar ("decussate") langs de rode stengel. Let op de zich ontwikkelende knoppen in de oksels van deze bladeren.  Zoom
De bladeren van deze plant staan in paren tegenover elkaar, met opeenvolgende paren haaks op elkaar ("decussate") langs de rode stengel. Let op de zich ontwikkelende knoppen in de oksels van deze bladeren.  

De bladeren van de fijnspar (Picea glauca) zijn naaldvormig en spiraalvormig gerangschikt.  Zoom
De bladeren van de fijnspar (Picea glauca) zijn naaldvormig en spiraalvormig gerangschikt.  

Bladaanpassingen

In de loop van de evolutie hebben veel soorten bladeren die zijn aangepast aan andere functies.

  • Doornen helpen de plant te beschermen tegen opeten.
  • Lianen helpen de plant om zich aan oppervlakken te hechten, en helpen om in bomen te klimmen.
  • Sommige bladeren worden gebruikt om energie op te slaan in bollen. Een voorbeeld hiervan is de ui.
  • Veel vetplanten slaan water op in een deel van hun bladeren.
  • Sommige planten (epifyten genoemd) groeien op andere planten. Ze hebben geen wortels in de grond. Ze vangen regenwater op.
  • Vleesetende planten gebruiken aangepaste bladeren om hun prooi te vangen.
  • Gesneden bladeren verminderen de windweerstand.
  • Haren op het bladoppervlak houden vocht vast in een droog klimaat.
  • Wasachtige bladoppervlakken verminderen het waterverlies.
  • Een groot oppervlak biedt ruimte voor zonlicht en schaduw voor de plant om opwarming te minimaliseren en waterverlies te beperken.
  • In min of meer ondoorzichtige of in de grond begraven bladeren laten doorschijnende ramen het licht binnen.
  • Succulente bladeren slaan water en organische zuren op.
  • Aromatische oliën, gifstoffen of feromonen die door bladklieren worden geproduceerd, schrikken planteneters af (bv. eucalyptus).
  • Kristallijne mineralen kunnen herbivoren zijn (bv. silica fytolieten in grassen, raphiden in Araceae).
  • Bloemblaadjes trekken bestuivers aan.
  • Met ranken kan de plant klimmen (bv. erwten).
  • Schutbladeren en "valse bloemen" vervangen de normale bloemstructuren wanneer de echte bloemen sterk gereduceerd zijn (bv. wolfsmelk).


 Poinsettia schutbladeren zijn bladeren die een rode pigmentatie hebben ontwikkeld om insecten en vogels naar de centrale bloemen te lokken, een adaptieve functie die normaal wordt vervuld door bloemblaadjes (die zelf bladeren zijn die door de evolutie sterk zijn gewijzigd).  Zoom
Poinsettia schutbladeren zijn bladeren die een rode pigmentatie hebben ontwikkeld om insecten en vogels naar de centrale bloemen te lokken, een adaptieve functie die normaal wordt vervuld door bloemblaadjes (die zelf bladeren zijn die door de evolutie sterk zijn gewijzigd).  

Vragen en antwoorden

V: Wat is een blad?


A: Een blad is een bovengronds plantenorgaan dat doorgaans groen van kleur is.

V: Wat zijn de belangrijkste functies van een blad?


A: De belangrijkste functies van een blad zijn fotosynthese en gasuitwisseling.

V: Waarom zijn bladeren meestal plat en dun?


A: Bladeren zijn meestal plat en dun, zodat ze het meeste licht kunnen absorberen en het zonlicht de chloroplasten in de cellen kan bereiken.

V: Wat doen huidmondjes op bladeren?


A: De huidmondjes op de bladeren gaan open en dicht om de uitwisseling van kooldioxide, zuurstof en waterdamp met de atmosfeer te regelen.

V: Welke soorten planten hebben het hele jaar door bladeren?


A: Planten die het hele jaar door bladeren hebben, worden groenblijvers genoemd.

V: Wanneer verliezen loofbomen hun bladeren?


A: Loofbomen verliezen hun bladeren meestal in de herfst voordat ze van kleur veranderen.

V: Hoe geeft chlorofyl planten hun groene kleur?


A: Chlorofyl in chloroplasten geeft planten hun groene kleur door fotosynthese.


Zoek in de encyclopedie
AlegsaOnline.com - 2020 / 2025 - License CC3