Trilharen (cilia): structuur, soorten en functie in eukaryote cellen
Ontdek alles over trilharen (cilia): structuur, typen (motiel & primair), functies in eukaryote cellen — rol bij beweging, sensoriek en gezondheid.
Een cilium (meervoud cilia) is een organel dat voorkomt in eukaryote cellen. Cilia zijn slanke uitsteeksels die uit het veel grotere cellichaam steken.
Er zijn twee soorten trilharen:
- beweeglijke trilhaartjes, die tegen de vloeistof buiten de cel slaan.
- niet-motiele, of primaire cilia, die typisch dienen als sensorische organellen.
Bij eukaryoten vormen cilia en flagella samen een groep organellen die undulipodia worden genoemd. Eukaryote cilia zijn structureel identiek aan eukaryote flagella, hoewel soms een onderscheid wordt gemaakt op basis van functie en/of lengte.
Motiele trilhaartjes komen voor bij protistische ciliaten zoals Paramecium. Ze zijn de manier waarop Paramecium zich voortbeweegt. Ze worden ook aangetroffen op de epitheelcellen van veel inwendige organen van metazoötische organismen, zoals het spijsverteringsstelsel en de luchtpijp van de longen.
Structuur: het axonema en de basale onderdelen
De kern van een eukaryotisch cilium heet het axonema. Dit is opgebouwd uit microtubuli in een karakteristieke rangschikking:
- Meestal een 9+2-structuur: negen perifere dubbeltubuli rondom twee centrale microtubuli. Dit komt vaak voor in beweeglijke cilia.
- Veel primaire (niet-motiele) cilia hebben een 9+0-structuur: negen perifere dubbeltubuli zonder de centrale paar.
Belangrijke eiwitten en structuren in en rond het axonema zijn onder andere:
- Dyneine-arm (motorproteïne) die ATP-afhankelijke glijbewegingen tussen microtubuli veroorzaakt en zo het slaan mogelijk maakt.
- Radiale spaken en nexine-verbindingen die stabiliteit en coördinatie van de buiging geven.
- Het basale lichaampje (basal body) onderaan het cilium; dit ontstaat uit een centrosoom/centriole en fungeert als nucleatiepunt voor de ciliaire microtubuli.
Soorten en uitzonderingen
Hoewel de basisindeling beweeglijk vs. primair gangbaar is, zijn er variaties:
- Nodale cilia in het embryo hebben vaak een 9+0-structuur maar zijn wel motiel; ze spelen een rol bij het tot stand brengen van de links-rechts asymmetrie tijdens de ontwikkeling.
- Sommige cellen hebben veel korte cilia (paramecium, respiratoir epitheel) voor het voortbewegen van vloeistof; andere cellen hebben één langere primaire cilium die als sensor fungeert.
Functie
Cilia vervullen meerdere belangrijke taken in meercellige organismen en eencelligen:
- Beweging en transport: Motiele cilia verplaatsen vloeistoffen of mucus over epitheeloppervlakken (bijv. mucociliair transport in de luchtwegen) en zorgen voor voortbeweging bij sommige eencelligen.
- Voortplanting: De eileider (oviduct) bevat cilia die het ovum of embryo naar de uterus verplaatsen; defecten kunnen leiden tot subfertiliteit. Het flagellum van zaadcellen is structureel verwant aan cilia.
- Sensorschakeling en signaaltransductie: Primaire cilia fungeren als antennes: ze detecteren mechanische stimuli (zoals vloeistofstroming) en chemische signalen en zijn betrokken bij signaalroutes zoals Hedgehog, Wnt en PDGF.
- Ontwikkeling: Door signalering en doornodale stroming dragen cilia bij aan patroonvorming, orgaanplaatsing en embryonale ontwikkeling.
Vorming en onderhoud (ciliogenese)
Ciliogenese omvat de omvorming van een centriole tot basaal lichaampje en de opbouw van het axonema met behulp van intraflagellair transport (IFT). IFT-complexen en motoren (kinesines voor anterograde, dyneines voor retrograde transport) verplaatsen tubuline en andere bouwstenen langs de microtubuli naar de tip, waar groei plaatsvindt. Cilia blijven dynamisch: eiwitten worden voortdurend aangevoerd en verwijderd.
Regulatie van beweging
Het slaan van motiele cilia wordt gereguleerd door de werking van dyneine-armen en door calcium- en cAMP-gebonden signalen. In epitheelweefsels slaan aangrenzende cilia vaak synchroon en creëren ze golven (metachronale golven) die efficiënt transport mogelijk maken.
Klinische relevantie: ciliopathieën
Stoornissen in cilia kunnen leiden tot een groep aandoeningen die samen ciliopathieën worden genoemd. Voorbeelden en gevolgen:
- Primaire ciliaire dyskinesie (PCD): defecte motiliteit van cilia door afwijkingen in dyneine-armen of andere axonemale componenten. Dit veroorzaakt terugkerende luchtweginfecties, verminderde mucociliaire klaring, en soms situs inversus (onjuist gepositioneerde organen).
- Polycysteuze nierziekte (PKD): defecten in primaire cilia van niercellen kunnen leiden tot abnormale celproliferatie en cystevorming.
- Andere syndromen zoals Bardet-Biedl en Joubert syndroom zijn verbonden aan mutaties in cilia-gerelateerde eiwitten en geven vaak multipele orgaanproblemen (retina, nier, skelet, neurologie).
Diagnose van ciliopathieën kan moleculair genetisch onderzoek, cilia-evaluatie via elektronenmicroscopie en functionele tests (bijv. mucociliaire clearancerates) omvatten.
Verschil met bacteriële flagellen
Het is belangrijk onderscheid te maken tussen eukaryote en prokaryote beweegorganellen: eukaryote cilia/flagella hebben een 9+2-axonema en slaan door dyneine-gedreven buigingen; bacteriële flagellen zijn eenvoudiger opgebouwd en draaien als propellers via een rotatiemechanisme in het membraan. Functioneel kunnen ze beiden voortbeweging bewerkstelligen, maar de bouw en het mechanisme zijn fundamenteel verschillend.
Samenvatting
Cilia zijn veelzijdige, microtubulus-rijke uitsteeksels op eukaryote cellen die zowel beweging als sensorische functies vervullen. Hun correcte structuur en dynamiek zijn essentieel voor ademhaling, voortplanting, ontwikkeling en cellulaire signaalroutes. Defecten in cilia leiden tot een breed spectrum van ziektes — daarom is onderzoek naar cilia belangrijk voor begrip en behandeling van diverse menselijke aandoeningen.
SEM-microfoto van de cilia die uit het respiratoire epitheel in de longen steken
Cilia in metazoa
Niet-motiele (of primaire) cilia komen meestal één per cel voor; bijna alle zoogdiercellen hebben één enkel niet-motiel primair cilium. Daarnaast zijn voorbeelden van gespecialiseerde primaire cilia te vinden in menselijke zintuigorganen zoals het oog en de neus:
- Het buitenste segment van de staaf-fotoreceptorcel in het menselijk oog is met zijn cellichaam verbonden door een gespecialiseerd, niet-motiel cilium.
- De dendritische knop van het reukneuron, waar de geurreceptoren zich bevinden, bevat ook niet-motiele cilia (ongeveer 10 cilia per dendritische knop).
Status van cilia
Cilia zijn structureel vrijwel identiek met de veel grotere flagella. Zozeer zelfs, dat men heeft voorgesteld de protisten die een van beide hebben, samen te brengen in het Phylum Undulipodia. Voordien had Margulis voorgesteld de Ciliaten alleen onder te brengen in een Phylum Ciliophora. Toegegeven, de Protista is een verzameling van ongelijksoortige eencellige vormen, maar terwijl een meer verfijnde taxonomie in beweging is (aan het veranderen is), is Protista nog steeds een bruikbare term.
Cilia en flagellen zijn celorganellen, gespecialiseerde eenheden die welomschreven functies vervullen, zoals mitochondriën en plastiden. Het is nu vrij zeker dat al deze organellen of de meeste ervan hun oorsprong hebben in eens onafhankelijke prokaryoten (bacteriën of archaea), en dat de eukaryote cel een "gemeenschap van micro-organismen" is die samenwerken in "een verstandshuwelijk".
Vragen en antwoorden
V: Wat is een cilium?
A: Een cilium is een organel dat voorkomt in eukaryote cellen.
V: Wat zijn de twee soorten cilia?
A: De twee soorten cilia zijn motiele cilia en niet-motiele, of primaire cilia.
V: Wat is de functie van beweeglijke trilharen?
A: Motile cilia slaan tegen vloeistof buiten de cel en worden gevonden op protistische ciliaten zoals Paramecium. Zo beweegt Paramecium zich voort. Ze zijn ook te vinden op de epitheelcellen van veel interne organen van metazoërs, zoals het spijsverteringsstelsel en de luchtpijp van de longen.
V: Wat is de functie van niet-motiele, of primaire cilia?
A: Niet-motiele, of primaire cilia, dienen typisch als sensorische organellen.
V: Wat is undulipodia?
A: Undulipodia is een groep organellen die cilia en flagellen omvat.
V: Zijn eukaryote cilia en flagella structureel identiek?
A: Ja, eukaryote cilia zijn structureel identiek aan eukaryote flagella, hoewel er soms onderscheid wordt gemaakt naar functie en/of lengte.
V: Waar worden beweeglijke cilia gevonden?
A: Beweeglijke cilia worden gevonden op protistische ciliaten zoals Paramecium, maar ook op de epitheelcellen van veel interne organen van metazoërs, zoals het spijsverteringsstelsel en de luchtpijp van de longen.
Zoek in de encyclopedie