Hippocampus (hersenen)

Hippocampus en geheugen

Het verband tussen de hippocampus en het geheugen werd gelegd door een beroemd rapport. Dit gaf de resultaten van de vernietiging van de hippocampus door chirurgie (een poging om epileptische aanvallen te verlichten). Het onverwachte resultaat van de operatie was ernstige anterograde en gedeeltelijke retrograde amnesie. De patiënt kon zich geen nieuwe herinneringen vormen van gebeurtenissen na zijn operatie, en kon zich geen gebeurtenissen herinneren die vlak voor zijn operatie hadden plaatsgevonden. Hij herinnerde zich echter wel gebeurtenissen van vele jaren daarvoor, teruggaand tot zijn kindertijd.

Dit geval wekte wijdverbreide professionele belangstelling. Later zijn ook andere patiënten met soortgelijke beschadigingen en geheugenverlies (veroorzaakt door ongeval of ziekte) bestudeerd. Duizenden experimenten hebben de fysiologie bestudeerd van veranderingen in synaptische verbindingen in de hippocampus na activiteit. De hippocampus speelt inderdaad een belangrijke rol in het geheugen. De precieze aard van deze rol blijft echter onduidelijk.

In recente overzichten wordt uiteengezet hoe de hippocampus onze herinneringen aan vroegere gebeurtenissen samenstelt, en ons helpt aspecten van complexe gebeurtenissen te onthouden.

Hippocampus en oriëntatie

Neuronen in de hippocampus van de rat vertonen activiteit gerelateerd aan de positie van de rat in zijn omgeving. Net als bij de geheugentheorie is men het er thans vrijwel algemeen over eens dat ruimtelijke codering een belangrijke rol speelt in de werking van de hippocampus, maar over de details wordt nog lang gediscussieerd.

Studies bij vrij bewegende ratten en muizen hebben aangetoond dat veel hippocampale neuronen "plaatsvelden" hebben, d.w.z. dat zij actiepotentialen afvuren wanneer een rat door een bepaald deel van de omgeving loopt. Bij de mens zijn in een studie cellen met plaats-specifieke vurenpatronen gerapporteerd. Bij patiënten met resistente epilepsie werden diagnostische elektroden in hun hippocampus geplaatst. Vervolgens werden ze met een computer verplaatst in een virtuele realiteitsstad.

De ontdekking van plaatscellen in de jaren 1970 leidde tot een theorie dat de hippocampus zou kunnen fungeren als een cognitieve kaart - een neurale representatie van de indeling van de omgeving. De "cognitieve kaart-hypothese" is verder ontwikkeld door de recente ontdekking van richtcellen in verschillende delen van de knaagdierenhersenen die sterk verbonden zijn met de hippocampus.

Evolutie

De hippocampus ziet er bij alle zoogdieren ongeveer hetzelfde uit, van monotremen zoals de mierenegel tot primaten zoals de mens. De verhouding tussen de grootte van de hippocampus en de lichaamsgrootte neemt toe: hij is ongeveer twee keer zo groot bij primaten als bij de mierenegel. De verhouding tussen de grootte van de hippocampus en die van de neocortex komt echter niet in de buurt van de verhouding tussen de grootte van de neocortex en die van het lichaam. Daarom neemt de hippocampus bij knaagdieren een groter deel van de cortex in beslag dan bij primaten.

Andere gewervelde dieren hebben gebieden die homoloog kunnen zijn met de hippocampus van zoogdieren. Sommige insecten en koppotigen, zoals de octopus, hebben een sterk ruimtelijk leer- en navigatievermogen. Deze blijken anders te werken dan het ruimtelijk systeem van zoogdieren, en zijn onafhankelijk van het zoogdiersysteem geëvolueerd.

Tekening door Camillo Golgi van een hippocampus gekleurd met de zilvernitraatmethode