Homologie (anatomie)

Volgens Russell hebben wij aan Richard Owen het eerste duidelijke onderscheid tussen homologe en analoge organen te danken. Owen's definities waren:

Analoog: een deel of orgaan bij een dier dat dezelfde functie heeft als een ander deel of orgaan bij een ander dier.

Homoloog: hetzelfde orgaan bij verschillende dieren onder elke variëteit van vorm en functie.

Het onderscheid wordt duidelijk gemaakt door voorbeelden zoals de gehoorbeentjes van zoogdieren. Deze kleine beenderen hebben zich in de loop van honderden miljoenen jaren evolutie een weg gebaand van de kieuwdeksels van vissen via de achterste kaakbeenderen van Synapsiden naar hun huidige plaats in het oor van zoogdieren. In het fossielenbestand zijn hiervoor bewijzen te vinden, en ook in de embryologie. Terwijl het embryo zich ontwikkelt, verhardt het kraakbeen tot bot. Later in de ontwikkeling breken kleine botstructuren los van de kaak en migreren naar de binnenoorzone. De gehoorbeentjes zijn homoloog met de kaakbeenderen en de kieuwdeksels, maar niet analoog.

Dit nogal buitengewone verhaal werd voor het eerst voorgesteld in 1818 door Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, die vissen bekeek en de homologieën van hun beenderen met die van gewervelde landdieren trachtte te ontdekken.

Een eigenschap kan zowel homoloog als analoog zijn, afhankelijk van het niveau waarop de eigenschap wordt onderzocht. Bijvoorbeeld, de vleugels van vogels en vleermuizen zijn homoloog als onderarmen bij de viervoeters. Zij zijn echter niet homoloog als vleugels, omdat het orgaan als onderarm diende (en niet als vleugel) bij de laatste gemeenschappelijke voorouder van de viervoeters.

Per definitie definieert elke homologe eigenschap een clade - een monofyletisch taxon waarin alle leden de eigenschap hebben (of deze secundair hebben verloren); en alle niet-leden de eigenschap niet hebben.

Cladistische termen

• Homoplasie: onafhankelijk geëvolueerd, maar van dezelfde voorouderlijke structuur.
• Plesiomorfie: aanwezig in een gemeenschappelijke voorouder maar secundair verloren in sommige van zijn afstammelingen.
• Synapomorfie: aanwezig bij een voorouder en al zijn nakomelingen.

Gensequenties

Overeengekomen sequenties van DNA, RNA en eiwitten kunnen worden gebruikt om homologieën tussen organismen te bepalen.

• Orthologie: genen of DNA-reeksen die op elkaar lijken omdat ze van een gemeenschappelijke voorouder afstammen. Zij werden oorspronkelijk gescheiden door een speciatiegebeurtenis. Orthologen (orthologe genen) zijn genen in verschillende soorten die zijn ontstaan door verticale afstamming van een enkel gen van de laatste gemeenschappelijke voorouder. De term "ortholoog" werd in 1970 bedacht door Walter Fitch.

• Paralogie: wanneer een gen wordt gedupliceerd om twee verschillende plaatsen in hetzelfde genoom in te nemen, zijn de twee kopieën paralogisch. Paraloge genen behoren vaak tot dezelfde soort, maar dit is niet noodzakelijk: het hemoglobinegen van de mens en het myoglobinegen van chimpansees zijn bijvoorbeeld paralogen. Paralogen hebben meestal dezelfde of een soortgelijke functie, maar soms ook niet. Ten minste één van de kopieën zal onder minder selectiedruk staan, en kan muteren en een nieuwe functie krijgen.

• Xenologie: Homologe genen als gevolg van horizontale genoverdracht tussen twee organismen. Xenologs kunnen verschillende functies hebben, als de nieuwe omgeving enorm verschillend is voor het horizontaal bewegende gen. In het algemeen hebben xenologs echter een soortgelijke functie in beide organismen.

In de evolutionaire ontwikkelingsbiologie wordt het concept van diepe homologie gebruikt om gevallen te beschrijven waarin groei en differentiatie worden gecontroleerd door genetische mechanismen die homoloog zijn en diep geconserveerd in een breed spectrum van soorten. Voorbeelden uit het leerboek die veel voorkomen bij metazoa zijn de homeotische genen die de differentiatie van het lichaam controleren, en de pax-genen (vooral PAX6) die betrokken zijn bij de ontwikkeling van het oog en andere zintuiglijke organen.

Een algoritme identificeert diep homologe genetische modules in unicellulaire organismen, planten en niet-menselijke dieren op basis van fenotypes (zoals eigenschappen en ontwikkelingsdefecten). De techniek stemt fenotypes tussen organismen op elkaar af op basis van de homologie van genen die betrokken zijn bij de fenotypes.