Evenwichtsselectie
Evenwichtsselectie verwijst naar selectieve processen waarbij verschillende allelen (verschillende versies van een gen) in de genenpool van een populatie worden gehouden bij frequenties boven die van genmutatie.
Dit gebeurt meestal wanneer de heterozygoot voor een gen een hogere relatieve fitness heeft dan de homozygoot. Op deze manier wordt genetisch polymorfisme geconserveerd.
Bewijs voor balancerende selectie kan worden gevonden in het aantal allelen in een populatie dat boven de mutatiefrequentie wordt gehandhaafd. Al het moderne onderzoek heeft aangetoond dat deze aanzienlijke genetische variatie gebruikelijk is in panmictische populaties. Het is de veldervaring van Darwin, Wallace en anderen, dat natuurlijke populaties in het wild buitengewoon gevarieerd zijn. Museumcollecties van afzonderlijke soorten vertellen hetzelfde verhaal.
Er zijn verschillende manieren waarop evenwichtsselectie werkt om polymorfisme in stand te houden. De twee belangrijkste en meest bestudeerde zijn heterozygoot voordeel en frequentie-afhankelijke selectie.
Mechanismen van balancerende selectie
Heterozygoot voordeel
Bij heterozygote-voordeel, of heterotische evenwichtsselectie, heeft een individu dat heterozygoot is op een bepaalde genlokus een grotere fitness dan een homozygoot individu. Polymorfismen die door dit mechanisme in stand worden gehouden zijn evenwichtige polymorfismen.
Een goed bestudeerd geval is dat van sikkelcelanemie bij de mens, een erfelijke ziekte die de rode bloedcellen beschadigt. Sikkelcelanemie wordt veroorzaakt door de overerving van een variant van het hemoglobinegen (HgbS) van beide ouders. Bij deze personen is het hemoglobine in de rode bloedcellen uiterst gevoelig voor zuurstoftekort, en dit leidt tot een kortere levensverwachting.
Iemand die het sikkelcelgen van de ene ouder erft en een normaal hemoglobinegen (HgbA) van de andere, heeft een normale levensverwachting. De heterozygoot is resistent tegen de malariaparasiet die elk jaar een groot aantal mensen doodt. De heterozygote frequentie wordt hoog gehouden door de felle selectie tegen de beide homozygoten.
De heterozygoot heeft een permanent voordeel (een hogere fitness) overal waar malaria voorkomt.
Frequentie-afhankelijke selectie
Frequentie-afhankelijke selectie treedt op wanneer de fitness van een fenotype afhangt van de frequentie ervan.
Bij positieve frequentie-afhankelijke selectie neemt de fitness van een fenotype toe naarmate het meer voorkomt. Bij negatieve frequentie-afhankelijke selectie neemt de fitness van een fenotype toe naarmate het minder algemeen wordt. Bijvoorbeeld, bij het wisselen van prooi zijn zeldzame vormen van prooidieren fitter omdat de roofdieren zich concentreren op meer voorkomende vormen.
Geschiktheid varieert in tijd en ruimte
De fitness van een genotype kan sterk variëren tussen larvale en volwassen stadia, of tussen delen van een habitatbereik.
Selectiewerkzaamheden op verschillende niveaus
De fitness van een genotype kan afhangen van de fitness van andere genotypes in de populatie: dit heeft betrekking op vele natuurlijke situaties waarin het beste wat men kan doen (vanuit het oogpunt van overleving en voortplanting) afhangt van wat andere leden van de populatie op dat moment doen.
Sikkelvormige rode bloedcellen. Deze niet-dodelijke toestand bij heterozygoten wordt door evenwichtsselectie bij mensen in Afrika en India in stand gehouden vanwege de resistentie tegen de malariaparasiet.
Vragen en antwoorden
V: Wat is evenwichtsselectie?
A: Evenwichtsselectie is een proces waarbij verschillende allelen in de genenpool van een populatie in stand worden gehouden met frequenties die hoger zijn dan die van genmutatie.
V: Waarom treedt evenwichtsselectie op?
A: Evenwichtsselectie treedt op wanneer de heterozygoot voor een gen een hogere relatieve fitness heeft dan de homozygoot.
V: Wat is genetisch polymorfisme?
A: Genetisch polymorfisme verwijst naar het voorkomen van verschillende vormen van een kenmerk, zoals verschillende allelen, binnen een populatie.
V: Hoe kan bewijs voor balancerende selectie worden gevonden?
A: Bewijs voor evenwichtsselectie kan worden gevonden in het aantal allelen in een populatie die boven de mutatiefrequenties blijven.
V: Komt genetische variatie veel voor in panmictische populaties?
A: Ja, al het moderne onderzoek heeft aangetoond dat significante genetische variatie veel voorkomt in panmictische populaties.
V: Wat is de ervaring van Darwin en Wallace met betrekking tot natuurlijke populaties?
A: Darwin, Wallace en andere onderzoekers hebben waargenomen dat natuurlijke populaties in het wild buitengewoon gevarieerd zijn.
V: Wat zijn de twee belangrijkste manieren waarop evenwichtsselectie polymorfisme in stand houdt?
A: De twee belangrijkste manieren waarop evenwichtsselectie polymorfisme in stand houdt, zijn heterozygote-voordeel en frequentie-afhankelijke selectie.
