Balancerende selectie: definitie en uitleg van behoud van genetische variatie
Balancerende selectie: heldere definitie en uitleg over hoe heterozygoot voordeel en frequentie‑afhankelijke selectie genetische variatie en polymorfisme behouden.
Evenwichtsselectie verwijst naar selectieve processen waarbij verschillende allelen (verschillende versies van een gen) in de genenpool van een populatie worden gehouden bij frequenties boven die van genmutatie.
Dit gebeurt meestal wanneer de heterozygoot voor een gen een hogere relatieve fitness heeft dan de homozygoot. Op deze manier wordt genetisch polymorfisme geconserveerd.
Bewijs voor balancerende selectie kan worden gevonden in het aantal allelen in een populatie dat boven de mutatiefrequentie wordt gehandhaafd. Al het moderne onderzoek heeft aangetoond dat deze aanzienlijke genetische variatie gebruikelijk is in panmictische populaties. Het is de veldervaring van Darwin, Wallace en anderen, dat natuurlijke populaties in het wild buitengewoon gevarieerd zijn. Museumcollecties van afzonderlijke soorten vertellen hetzelfde verhaal.
Er zijn verschillende manieren waarop evenwichtsselectie werkt om polymorfisme in stand te houden. De twee belangrijkste en meest bestudeerde zijn heterozygoot voordeel en frequentie-afhankelijke selectie.
Mechanismen die polymorfisme behouden
- Heterozygoot voordeel (overdominantie): de heterozygote drager van twee verschillende allelen heeft een hogere overleving of voortplantingskans dan beide homozygoten. Een bekend voorbeeld is de relatie tussen sikkelcelallelen en malaria: heterozygoten hebben vaak een betere overleving in gebieden met malaria, waardoor beide allelen in de populatie blijven bestaan.
- Frequentie-afhankelijke selectie: de fitness van een fenotype hangt af van hoe vaak het voorkomt. Bij negatieve frequentie-afhankelijke selectie hebben zeldzame allelen een voordeel juist omdat ze zeldzaam zijn (bijvoorbeeld wanneer predatoren zich richten op de meest voorkomende prooitypen). Bij positieve frequentie-afhankelijke selectie heeft een veelvoorkomend allel een voordeel, wat juist variatie kan verminderen.
- Ruinvariatie in ruimte en tijd: als verschillende allelen in verschillende omgevingen (ruimtelijk heterogeen) of seizoenen (tijdelijk heterogeen) een voordeel hebben, kan migratie tussen gebieden en wisselende selectiedrukken meerdere allelen handhaven.
- Antagonistische pleiotropie: een allel kan in de ene context voordelig en in een andere nadelig zijn (bijvoorbeeld voordeel op jonge leeftijd maar nadeel op oudere leeftijd), waardoor meerdere allelen kunnen blijven bestaan.
Voorbeelden uit de natuur
- Immuunsysteemgenen (MHC): menselijke en dierlijke MHC-genen vertonen vaak grote diversiteit, wat verklaard wordt door balancerende selectie omdat een brede herkenning van pathogenen voordelig is.
- Planten met zelfincompatibiliteit: bij veel planten zorgt genetische variatie in compatibiliteitsgenen ervoor dat zelfbestuiving wordt voorkomen, wat meerdere allelen in stand houdt.
- Polymorfe gifkleuren en mimetische systemen: bijvoorbeeld bij vlinders of kikkers kan het voordeel van een kleurvariant afhangen van predatorvoorkeuren en frequenties, wat polymorfisme in stand houdt.
Hoe detecteert men balancerende selectie?
Onderzoekers zoeken naar kenmerken in populaties en genomes die duiden op balancerende selectie:
- Allelen die in frequentie veel hoger voorkomen dan verwacht onder alleen mutatie en drift (dus - boven de mutatiefrequentie) duiden op actieve selectie die variatie behoudt.
- Genetische tekenen zoals een hogere nucleotidenvariatie rond een locus, veel allelen op intermediaire frequenties, of trans-species polymorphism (zelfde allelen aanwezig in nauw verwante soorten) wijzen op langdurige balancerende selectie.
- Statistische tests en genomische scans (bijv. afwijkingen in Tajima's D) kunnen regio's aanwijzen waar diversiteit hoger is dan neutrale verwachtingen.
Belang en evolutionaire gevolgen
Evenwichtsselectie speelt een belangrijke rol bij het behouden van adaptieve mogelijkheden van populaties. Door meerdere allelen te handhaven, blijft er genetische diversiteit beschikbaar waarmee populaties kunnen reageren op nieuwe ziekteverwekkers, klimaatschommelingen of veranderende ecologische omstandigheden. Balancerende selectie is daarmee een van de sleutelprocessen die verklaren waarom wilde populaties vaak grote variatie vertonen.
Korte wiskundige uitspraak (optioneel)
Bij een eenvoudig model met twee allelen en overdominantie kan de evenwichtsfrequentie van een allel worden berekend aan de hand van de selectiedrukken tegen de homozygoten. Zonder veel wiskunde is het belangrijkste concept: er bestaat een stabiel evenwicht waarbij selectie tegen beide homozygoten en het voordeel van de heterozygoot elkaar precies compenseren, waardoor beide allelen in de populatie blijven bestaan.
Samengevat: balancerende selectie omvat meerdere processen waardoor genetische variatie wordt behouden—van heterozygoot voordeel tot frequentie-afhankelijke en ruimtelijk/tijdelijk wisselende selectie—en is essentieel voor het begrip van de diversiteit die we in natuurlijke populaties waarnemen.
Mechanismen van balancerende selectie
Heterozygoot voordeel
Bij heterozygote-voordeel, of heterotische evenwichtsselectie, heeft een individu dat heterozygoot is op een bepaalde genlokus een grotere fitness dan een homozygoot individu. Polymorfismen die door dit mechanisme in stand worden gehouden zijn evenwichtige polymorfismen.
Een goed bestudeerd geval is dat van sikkelcelanemie bij de mens, een erfelijke ziekte die de rode bloedcellen beschadigt. Sikkelcelanemie wordt veroorzaakt door de overerving van een variant van het hemoglobinegen (HgbS) van beide ouders. Bij deze personen is het hemoglobine in de rode bloedcellen uiterst gevoelig voor zuurstoftekort, en dit leidt tot een kortere levensverwachting.
Iemand die het sikkelcelgen van de ene ouder erft en een normaal hemoglobinegen (HgbA) van de andere, heeft een normale levensverwachting. De heterozygoot is resistent tegen de malariaparasiet die elk jaar een groot aantal mensen doodt. De heterozygote frequentie wordt hoog gehouden door de felle selectie tegen de beide homozygoten.
De heterozygoot heeft een permanent voordeel (een hogere fitness) overal waar malaria voorkomt.
Frequentie-afhankelijke selectie
Frequentie-afhankelijke selectie treedt op wanneer de fitness van een fenotype afhangt van de frequentie ervan.
Bij positieve frequentie-afhankelijke selectie neemt de fitness van een fenotype toe naarmate het meer voorkomt. Bij negatieve frequentie-afhankelijke selectie neemt de fitness van een fenotype toe naarmate het minder algemeen wordt. Bijvoorbeeld, bij het wisselen van prooi zijn zeldzame vormen van prooidieren fitter omdat de roofdieren zich concentreren op meer voorkomende vormen.
Geschiktheid varieert in tijd en ruimte
De fitness van een genotype kan sterk variëren tussen larvale en volwassen stadia, of tussen delen van een habitatbereik.
Selectiewerkzaamheden op verschillende niveaus
De fitness van een genotype kan afhangen van de fitness van andere genotypes in de populatie: dit heeft betrekking op vele natuurlijke situaties waarin het beste wat men kan doen (vanuit het oogpunt van overleving en voortplanting) afhangt van wat andere leden van de populatie op dat moment doen.
Sikkelvormige rode bloedcellen. Deze niet-dodelijke toestand bij heterozygoten wordt door evenwichtsselectie bij mensen in Afrika en India in stand gehouden vanwege de resistentie tegen de malariaparasiet.
Vragen en antwoorden
V: Wat is evenwichtsselectie?
A: Evenwichtsselectie is een proces waarbij verschillende allelen in de genenpool van een populatie in stand worden gehouden met frequenties die hoger zijn dan die van genmutatie.
V: Waarom treedt evenwichtsselectie op?
A: Evenwichtsselectie treedt op wanneer de heterozygoot voor een gen een hogere relatieve fitness heeft dan de homozygoot.
V: Wat is genetisch polymorfisme?
A: Genetisch polymorfisme verwijst naar het voorkomen van verschillende vormen van een kenmerk, zoals verschillende allelen, binnen een populatie.
V: Hoe kan bewijs voor balancerende selectie worden gevonden?
A: Bewijs voor evenwichtsselectie kan worden gevonden in het aantal allelen in een populatie die boven de mutatiefrequenties blijven.
V: Komt genetische variatie veel voor in panmictische populaties?
A: Ja, al het moderne onderzoek heeft aangetoond dat significante genetische variatie veel voorkomt in panmictische populaties.
V: Wat is de ervaring van Darwin en Wallace met betrekking tot natuurlijke populaties?
A: Darwin, Wallace en andere onderzoekers hebben waargenomen dat natuurlijke populaties in het wild buitengewoon gevarieerd zijn.
V: Wat zijn de twee belangrijkste manieren waarop evenwichtsselectie polymorfisme in stand houdt?
A: De twee belangrijkste manieren waarop evenwichtsselectie polymorfisme in stand houdt, zijn heterozygote-voordeel en frequentie-afhankelijke selectie.
Zoek in de encyclopedie