Polymorfisme
Polymorfisme in de biologie is wanneer twee of meer duidelijk verschillende fenotypes voorkomen in dezelfde populatie van een soort. Soms worden de woorden vormen of morfen gebruikt.
Polymorfisme komt veel voor in de natuur. Het meest voorkomende voorbeeld is seksuele dimorfie, die bij veel organismen voorkomt. Een ander voorbeeld is sikkelcelanemie.
Om als zodanig te worden aangemerkt, moeten de morfen tegelijkertijd dezelfde habitat bewonen en behoren tot een populatie met willekeurige paring.
Licht-morf Jaguar (typisch)
Dark-morph of melanistische Jaguar (ongeveer 6% van de Zuid-Amerikaanse bevolking)
De adder Viperus berus: normale en melanistische kleurpatronen
De schakelaar
Het mechanisme dat bepaalt welke van de verschillende verschijningsvormen een individu vertoont, wordt de schakelaar genoemd. Deze omschakeling kan genetisch zijn, of door de omgeving worden bepaald. Bij de mens is de geslachtsbepaling genetisch, via het XY geslachtsbepalingssysteem. Bij vliesvleugeligen (mieren, bijen en wespen) gebeurt de geslachtsbepaling door haplo-diploïdie: de vrouwtjes zijn allemaal diploïd, de mannetjes zijn haploïd.
Bij sommige dieren bepaalt echter een omgevingsfactor het geslacht: alligators zijn een beroemd voorbeeld. Bij mieren is het onderscheid tussen werksters en wachters omgevingsgebonden, door de voeding van de larven. Polymorfisme met een omgevingsfactor wordt polyfenisme genoemd.
Het polyfenensysteem heeft een zekere mate van flexibiliteit ten opzichte van de omgeving, die bij genetisch polymorfisme niet aanwezig is. Dergelijke milieutriggers zijn echter de minst voorkomende van de twee methoden.
Genetisch polymorfisme
Aangezien alle polymorfisme een genetische basis heeft, heeft genetisch polymorfisme een bijzondere betekenis:
- Genetisch polymorfisme: twee of meer verschillende vormen op dezelfde tijd en plaats. Het aandeel van de zeldzaamste vorm moet boven de mutatiesnelheid liggen (en wordt dus ondersteund door een of andere vorm van selectie).
De definitie bestaat uit drie delen: a) sympatrie: één interbreedpopulatie; b) discrete vormen; en c) niet alleen door mutatie in stand gehouden.
Genetisch polymorfisme wordt in populaties actief en gestaag in stand gehouden door natuurlijke selectie. Dit in tegenstelling tot voorbijgaande polymorfismen waarbij een vorm geleidelijk wordt vervangen door een andere.
Per definitie heeft genetisch polymorfisme betrekking op een evenwicht of balans tussen morfemen. De mechanismen die dit evenwicht in stand houden zijn types van evenwichtsselectie.
Selectie uitbalanceren
- Heterosis (of heterozygote voordeel): "Heterosis: de heterozygoot op een locus is fitter dan een van beide homozygoten".
- Frequentie-afhankelijke selectie: De fitness van een bepaald fenotype is afhankelijk van zijn frequentie ten opzichte van andere fenotypes in een bepaalde populatie. Voorbeeld: omschakeling van prooi, waarbij zeldzame vormen van prooien in feite fitter zijn omdat roofdieren zich concentreren op de meer frequente vormen.
- Fitness varieert in tijd en ruimte. De fitness van een genotype kan sterk variëren tussen larvale en volwassen stadia, of tussen delen van een habitat.
- Selectie werkt verschillend op verschillende niveaus. De fitness van een genotype kan afhangen van de fitness van andere genotypes in de populatie: dit betreft veel natuurlijke situaties waarin het beste gedrag (vanuit het oogpunt van overleving en voortplanting) afhangt van wat andere leden van de populatie op dat moment doen.
Voorbeelden
Mensen
Sikkelcelanemie
Een dergelijk evenwicht wordt eenvoudiger gezien bij sikkelcelanemie, die vooral voorkomt bij tropische bevolkingsgroepen in Afrika en India.
Een individu dat homozygoot is voor het recessieve sikkelhemoglobine, HgbS, heeft een korte levensverwachting. De levensverwachting van de standaard hemoglobine (HgbA) homozygoot en ook de heterozygoot is normaal (hoewel heterozygote personen periodieke problemen krijgen).
De sikkelcelvariant overleeft in de bevolking omdat de heterozygoot resistent is tegen malaria en de malariaparasiet elk jaar een groot aantal mensen doodt.
Dit is het heterozygote voordeel, een soort evenwicht tussen felle selectie tegen homozygote sikkelcelpatiënten, en selectie tegen de standaard HgbA homozygoten door malaria. De heterozygoot heeft een permanent voordeel (een hogere fitness) zolang malaria bestaat; en het bestaat al heel lang als menselijke parasiet. Omdat de heterozygoot overleeft, overleeft het HgbS allel met een veel hogere snelheid dan de mutatiesnelheid.
Lactase persistentie
Zoogdieren produceren normaal gesproken alleen lactase zolang de moeder melk heeft. Daarna stopt het enzym lactase. Moderne mensen zijn anders.
Het vermogen van de mens om op volwassen leeftijd melk te drinken wordt ondersteund door een lactase-mutatie. Menselijke populaties hebben een hoog percentage van deze mutatie overal waar melk een belangrijke plaats in het dieet inneemt. De verspreiding van melktolerantie wordt bevorderd door natuurlijke selectie: het helpt mensen te overleven waar melk beschikbaar is.
Genetische studies suggereren dat de oudste mutaties die verband houden met lactase persistentie pas in de laatste tienduizend jaar merkbare niveaus bereikten in menselijke populaties. Daarom wordt lactase persistentie vaak genoemd als een voorbeeld van recente menselijke evolutie. Aangezien lactase persistentie genetisch is, maar veeteelt een culturele eigenschap, is dit gen-cultuur co-evolutie.
Mieren
Mieren vertonen een reeks polymorfismen. Ten eerste is er hun karakteristieke haplodiploïde geslachtsbepaling, waarbij alle mannetjes haploïde zijn en alle vrouwtjes diploïde.
Ten tweede is er een differentiatie die vooral gebaseerd is op de voeding van de larven. Dit bepaalt bijvoorbeeld of de volwassene in staat is zich voort te planten.
Ten slotte is er differentiatie in grootte en "taken" (vooral van de vrouwtjes), die meestal door voeding en/of leeftijd worden bepaald, maar soms ook genetisch kunnen worden bepaald. De orde vertoont dus zowel genetisch polymorfisme als uitgebreid polyfenisme.
Heterostyly
Een voorbeeld van een botanisch genetisch polymorfisme is heterostylie, waarbij bloemen voorkomen in verschillende vormen met een verschillende rangschikking van de stampers en de meeldraden.
Pin en thrum heterostylie komt voor bij dimorfe soorten Primula, zoals P. vulgaris. Er zijn twee soorten bloemen. De pinbloem heeft een lange stijl met de stempel aan de mond en de meeldraden halverwege; en de trommelbloem heeft een korte stijl, zodat de stempel halverwege de buis zit en de meeldraden aan de mond.
Dus wanneer een insect op zoek naar nectar zijn slurf in een bloem met lange stijl steekt, blijft het stuifmeel van de meeldraden aan de slurf kleven in precies dat deel dat later de stempel van de bloem met korte stijl zal raken, en omgekeerd.
Een andere belangrijke eigenschap van het heterostylie-systeem is fysiologisch. Als thrum-stuifmeel op een thrum-stigma wordt geplaatst, of pin-stuifmeel op een pin-stigma, zijn de voortplantingscellen onverenigbaar en wordt er relatief weinig zaad gezet. In feite zorgt dit voor uitkruising, zoals beschreven door Darwin. Over de onderliggende genetica is nu vrij veel bekend; het systeem wordt gestuurd door een reeks nauw met elkaar verbonden genen; deze werken als één geheel, een zogenaamd supergen. ch10p86
Alle secties van het geslacht Primula hebben heterostyle soorten, in totaal 354 van de 419 soorten. Aangezien heterostyle kenmerkend is voor bijna alle rassen of soorten, is het systeem minstens zo oud als het geslacht.
Tussen 1861 en 1863 vond Darwin dezelfde soort structuur in andere groepen, zoals vlas (Linum) en in Purple Loosestrife en andere soorten Lythrum.
Heterostylie is bekend in ten minste 51 geslachten van 18 families van Angiospermen.
Drosophila
Jarenlange studies hebben aangetoond dat natuurlijke populaties van Drosophila polymorf zijn wat betreft chromosoominversies. De inversies komen zo vaak voor dat ze door natuurlijke selectie in de populatie moeten worden gehouden.
Dissectie van trommel- en pennenbloemen van Primula vulgaris
