Evolutionaire ontwikkelingsbiologie

De moderne evolutionaire synthese

Een hernieuwde belangstelling voor de evolutie van de ontwikkeling kwam na de moderne evolutionaire synthese (ruwweg 1936 tot 1947). De conventionele opvatting was dat evo-devo weinig invloed had op de evolutionaire synthese, maar het volgende doet anders vermoeden.

Gavin de Beer

In Embryo's en evolutie (1930) benadrukte Gavin de Beer het belang van heterochronie, en vooral van paedomorfose in de evolutie.

Volgens zijn theorieën is paedomorfose (het behoud van jeugdkenmerken in de volwassen vorm) belangrijk in de evolutie omdat jeugdweefsels relatief ongedifferentieerd zijn en in staat tot verdere evolutie, terwijl sterk gespecialiseerde weefsels minder in staat zijn te veranderen.

Hij bedacht ook het idee van clandestiene evolutie, dat hielp om de plotselinge veranderingen in het fossielenbestand te verklaren, die blijkbaar in strijd waren met Darwins geleidelijke evolutietheorie.

Indien een nieuwigheid geleidelijk evolueert in de jeugdvorm van een dier, dan verschijnt de ontwikkeling ervan misschien helemaal niet in het fossielenbestand, maar indien de soort dan neotenie ondergaat, waarbij de geslachtsrijpheid wordt bereikt terwijl het dier nog in de jeugdvorm is, dan zou de eigenschap plotseling in het fossielenbestand verschijnen, hoewel zij geleidelijk is geëvolueerd.

"In een reeks opmerkelijke boeken die de synthetische evolutietheorie vestigden, was Gavin de Beer's Embryology and evolution het eerste en het kortste (1930; uitgebreid en hernoemd Embryos and ancestors, 1940; 3rd ed 1958). In 116 pagina's bracht de Beer de embryologie in de zich ontwikkelende orthodoxie... gedurende meer dan veertig jaar heeft dit boek het Engelse denken over de relatie tussen ontogenie en fylogenie gedomineerd". Stephen Gould ^p221

Stephen Jay Gould noemde deze benadering van het verklaren van evolutie terminale optelling; alsof elke evolutionaire vooruitgang als nieuw stadium werd toegevoegd door de duur van de oudere stadia te verkorten. Het idee was gebaseerd op waarnemingen van neotenie. Dit werd uitgebreid met het meer algemene idee van heterochronie (veranderingen in timing van ontwikkeling) als mechanisme voor evolutionaire verandering.

Neotenie en de mens

Er is vaak gesuggereerd dat de menselijke soort, althans tot op zekere hoogte, een voorbeeld is van neotenie. De kenmerken van de volwassen mens verschillen van die van de volwassen mensapen, maar lijken meer op die van de juveniele mensapen:

Dit zijn enkele van de neoteense kenmerken bij de mens: afgeplat gezicht, verbreed gezicht, grote hersenen, haarloos lichaam, haarloos gezicht, kleine neus, verkleining wenkbrauwrug, kleine tanden, kleine bovenkaak (maxilla), kleine onderkaak (mandible), dunner schedelbeenderen, ledematen verhoudingsgewijs kort in verhouding tot romplengte, been langer dan arm, grotere ogen, en rechtopstaande houding.

Nog veelzeggender is het feit dat de mens tot in zijn volwassen leven blijft leren en spelen, terwijl bij mensapen (en andere zoogdieren) dit soort gedrag meestal pas in de jeugd wordt vertoond. Dit wijst er sterk op dat onze hersenactiviteiten, althans in dit opzicht, meer gelijkenis vertonen met die van jonge apen dan met die van volwassen apen.

Genetica en evo-devo

E.B. Lewis

De moderne belangstelling voor evo-devo komt voort uit het duidelijke bewijs dat de ontwikkeling nauw wordt gecontroleerd door speciale genetische systemen waarbij hox-genen een rol spelen.

In een reeks experimenten met de fruitvlieg Drosophila slaagde Edward B. Lewis erin een complex van genen te identificeren waarvan de eiwitten zich binden aan de regulerende regio's van doelgenen. Deze laatste activeren of onderdrukken dan systemen van cellulaire processen die de uiteindelijke ontwikkeling van het organisme tot stand brengen.

Bovendien vertoont de volgorde van deze controlegenen co-lineariteit: de volgorde van de loci in het chromosoom komt overeen met de volgorde waarin de loci tot expressie komen in segmenten langs het lichaam. Niet alleen dat, maar deze cluster van master control genen programmeert de ontwikkeling van alle hogere organismen.

Elk van de genen bevat een homeobox, een opmerkelijk geconserveerde DNA-sequentie, die in veel sterk verschillende dieren gelijk is. Dit suggereert dat het complex zelf is ontstaan door genverdubbeling. In zijn Nobel-lezing zei Lewis: "Uiteindelijk zou een vergelijking van de [controle-complexen] in het hele dierenrijk een beeld moeten geven van hoe zowel de organismen als de [controle-genen] zijn geëvolueerd".

In 2000 werd een speciale sectie van de Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) gewijd aan evo-devo, en in 2005 werd een volledige uitgave van het Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution gewijd aan de belangrijkste evo-devo-onderwerpen van evolutionaire innovatie en morfologische nieuwheid.