Pre-Mendeliaanse ideeën
Wij weten dat de mens al vroeg, waarschijnlijk vóór de uitvinding van de landbouw, begon met het fokken van huisdieren. Wij weten niet wanneer erfelijkheid voor het eerst als een wetenschappelijk probleem werd gezien. De Grieken, en vooral Aristoteles, bestudeerden levende wezens, en stelden ideeën voor over voortplanting en erfelijkheid.
Imre Festetics, die in het eerste deel van de 19e eeuw werk in het Duits publiceerde, was tot voor kort totaal vergeten. Hij beschreef verschillende regels van genetische overerving in zijn werk Die genetische Gesätze der Natur uit 1819. Zijn tweede wet is dezelfde als die van Mendel. In zijn derde wet ontwikkelde hij de basisprincipes van mutatie. Geen van de geschiedenissen van de genetica die in de 20e eeuw zijn gepubliceerd, noemt hem.
Het meest bekende idee vóór Mendel was waarschijnlijk dat van Charles Darwin, wiens idee van pangenese uit twee delen bestond. Het eerste, dat hardnekkige erfelijke eenheden van de ene generatie op de andere werden doorgegeven, klopte helemaal. Het tweede was zijn idee dat ze werden aangevuld door "gemmules" uit de somatische (lichaams)weefsels. Dit was helemaal verkeerd, en speelt vandaag de dag geen rol in de wetenschap. Darwin had in één ding gelijk: alles wat in de evolutie gebeurt, moet gebeuren door middel van erfelijkheid, en dus is een nauwkeurige wetenschap van de genetica van fundamenteel belang voor de evolutietheorie. Deze "paring" tussen genetica en evolutie heeft vele jaren geduurd. Het resulteerde in de moderne evolutionaire synthese.
Mendeliaanse genetica
De basisregels van de genetica werden rond 1865 ontdekt door Imre Festetics, een landeigenaar (1764-1847), en een monnik genaamd Gregor Mendel. Al duizenden jaren hadden mensen opgemerkt hoe sommige eigenschappen bij ouders worden doorgegeven aan hun kinderen. Het werk van Mendel was echter anders omdat hij zijn experimenten zeer zorgvuldig opzette.
In zijn experimenten bestudeerde Mendel hoe eigenschappen bij erwtenplanten werden doorgegeven. Hij begon zijn kruisingen met planten die goed kweekten, en telde eigenschappen die van nature of/of waren (lang of kort). Hij kweekte grote aantallen planten en drukte zijn resultaten numeriek uit. Hij gebruikte testkruisingen om de aanwezigheid en het aandeel van recessieve eigenschappen aan te tonen.
Mendel verklaarde de resultaten van zijn experiment aan de hand van twee wetenschappelijke wetten:
- 1. Factoren, later genen genoemd, komen normaal gesproken in paren voor in gewone lichaamscellen, maar scheiden zich bij de vorming van geslachtscellen. Deze factoren bepalen de eigenschappen van het organisme en worden geërfd van de ouders. Wanneer gameten worden geproduceerd door meiose, scheiden de twee factoren zich. Een geslachtscel krijgt slechts één van beide. Dit noemde Mendel de wet van scheiding.
- 2. Allelen van verschillende genen scheiden zich onafhankelijk van elkaar af wanneer gameten worden gevormd. Dit noemde hij de Wet van Onafhankelijke Overerving. Mendel dacht dus dat verschillende eigenschappen onafhankelijk van elkaar overerven. We weten nu dat dit alleen waar is als de genen niet op hetzelfde chromosoom liggen, in welk geval ze niet aan elkaar gekoppeld zijn.
De wetten van Mendel hielpen de resultaten te verklaren die hij bij zijn erwtenplanten waarnam. Later ontdekten genetici dat zijn wetten ook golden voor andere levende wezens, zelfs mensen. Mendels bevindingen van zijn werk aan de tuinerwtenplantjes hielpen bij de oprichting van de genetica. Zijn bijdragen bleven niet beperkt tot de basisregels die hij ontdekte. Mendels zorg voor het controleren van de experimentele omstandigheden en zijn aandacht voor zijn numerieke resultaten vormden een standaard voor toekomstige experimenten. In de loop der jaren hebben wetenschappers de ideeën van Mendel veranderd en verbeterd. De wetenschap van de genetica zou vandaag echter niet mogelijk zijn zonder het vroege werk van Gregor Mendel.
Tussen Mendel en de moderne genetica
Tussen het werk van Mendel en 1900 werd de basis gelegd voor de cytologie, de studie van cellen. De ontdekte feiten over de kern en de celdeling waren essentieel om het werk van Mendel goed te begrijpen.
1832: Barthélémy Dumortier, de eerste die de celdeling in een meercellig organisme observeert.
1841, 1852: Robert Remak (1815-1865), een Joodse Pools-Duitse fysioloog, was de eerste die de basis van de celbiologie verklaarde: dat cellen alleen uit andere cellen voortkomen. Dit werd later gepopulariseerd door de Duitse arts Rudolf Virchow (1821-1902), die de beroemde uitdrukking omnis cellula e cellula gebruikte, wat betekent: alle cellen uit andere cellen.
1865: Het artikel van Gregor Mendel, Experiments on plant hybridization werd gepubliceerd.
1876: De meiose werd voor het eerst ontdekt en beschreven in zee-egeleieren, door de Duitse bioloog Oscar Hertwig (1849-1922).
1878-1888: Walther Flemming en Eduard Strasburger beschrijven het gedrag van chromosomen tijdens de mitose.
1883: Meiose werd beschreven op het niveau van chromosomen, door de Belgische zoöloog Edouard van Beneden (1846-1910), in Ascaris (rondworm) eieren.
1883: De Duitse zoöloog Wilhelm Roux (1850-1924) besefte het belang van de lineaire structuur van chromosomen. De splitsing ervan in twee gelijke lengtehelften betekende dat elke dochtercel hetzelfde chromosoomcomplement kreeg. Daarom waren chromosomen de dragers van erfelijkheid.
1889: De Nederlandse botanicus Hugo de Vries suggereert dat "overerving van specifieke eigenschappen in organismen plaatsvindt in deeltjes" en noemt dergelijke deeltjes (pan)genen.
1890: Het belang van meiose voor voortplanting en overerving werd in 1890 beschreven door de Duitse bioloog August Weismann (1834-1914). Hij merkte op dat er twee celdelingen nodig waren om van een diploïde cel vier haploïde cellen te maken als het aantal chromosomen behouden moest blijven.
1902-1904: Theodor Boveri (1862-1915), een Duitse bioloog, vestigde in een reeks artikelen de aandacht op de overeenkomst tussen het gedrag van chromosomen en de resultaten die Mendel had verkregen. Hij zei dat chromosomen "onafhankelijke entiteiten zijn die hun onafhankelijkheid zelfs in de rustende kern behouden ... Wat uit de kern komt is wat erin gaat".
1903: Walter Sutton stelde voor dat chromosomen, die op Mendeliaanse wijze segregeren, erfelijke eenheden zijn. Edmund B. Wilson (1856-1939), de leraar van Sutton, was de auteur van een van de beroemdste leerboeken in de biologie. Wilson noemde dit idee de Sutton-Boveri-hypothese.
Op dit punt kwamen de ontdekkingen in de cytologie samen met de herontdekte ideeën van Mendel om een fusie tot stand te brengen die cytogenetica wordt genoemd, (cyto = cel; genetica = erfelijkheid) en die tot op heden is voortgezet.
Herontdekking van het werk van Mendel
In de jaren 1890 begonnen verschillende biologen experimenten met fokken uit te voeren en al snel werden de resultaten van Mendel gedupliceerd, zelfs voordat zijn artikelen waren gelezen. Carl Correns en Hugo de Vries waren de belangrijkste herontdekkers van Mendels geschriften en wetten. Beiden erkenden Mendels prioriteit, hoewel het waarschijnlijk is dat de Vries zijn eigen resultaten pas begreep nadat hij Mendel had gelezen. Hoewel Erich von Tschermak oorspronkelijk ook werd gecrediteerd voor de herontdekking, wordt dit niet langer aanvaard omdat hij de wetten van Mendel niet begreep. Hoewel de Vries later zijn belangstelling voor het Mendelisme verloor, bouwden andere biologen de genetica uit tot een wetenschap.
De resultaten van Mendel werden gerepliceerd, en genetische koppeling werd al snel uitgewerkt. William Bateson heeft in de beginperiode misschien wel het meeste gedaan om de theorie van Mendel bekend te maken. Het woord genetica, en andere terminologie, is afkomstig van Bateson.
De experimentele resultaten van Mendel waren later onderwerp van enige discussie. Fisher analyseerde de resultaten van de F2 (second filial) ratio en vond dat deze onwaarschijnlijk dicht lagen bij de exacte verhouding van 3 op 1. Soms wordt gesuggereerd dat Mendel zijn resultaten zou hebben gecensureerd, en dat zijn zeven eigenschappen elk op een afzonderlijk chromosomenpaar voorkomen, een uiterst onwaarschijnlijke gebeurtenis als ze willekeurig zouden zijn gekozen. In feite kwamen de genen die Mendel bestudeerde in slechts vier koppelingsgroepen voor, en slechts één genenpaar (van de 21 mogelijke) is dichtbij genoeg om een afwijking van onafhankelijk assortiment te vertonen; dit is geen paar dat Mendel bestudeerde.
