De Calvin-cyclus (ook bekend als de Benson-Calvin-cyclus) is het geheel van chemische reacties die tijdens de fotosynthese in de chloroplasten plaatsvinden. Deze set reacties bouwt koolstofdioxide (CO2) om tot organische koolstofverbindingen die de plant kan gebruiken voor groei en opslag.

De cyclus is lichtonafhankelijk omdat hij plaatsvindt nadat de energie uit het zonlicht is opgevangen en vastgelegd in energiedragers (ATP en NADPH). De lichtreacties vinden plaats in de thylakoidmembranen; de Calvin-cyclus verloopt in het stroma van de chloroplasten en gebruikt de door de lichtreacties geleverde energie en gereduceerde cofactoren.

De Calvin-cyclus is genoemd naar Melvin C. Calvin, die in 1961 de Nobelprijs voor scheikunde kreeg voor zijn ontdekking ervan. Calvin en zijn collega's, Andrew Benson en James Bassham, deden het werk aan de Universiteit van Californië, Berkeley.

Waar vindt de cyclus plaats en wat zijn de uitgangsstoffen?

De reacties verlopen in het stroma van de chloroplast. Belangrijke uitgangsstoffen zijn CO2, ATP en NADPH (geleverd door de lichtreacties). Het belangrijkste enzym dat CO2 fixeert is RuBisCO (Ribulose-1,5-bisfosfaatcarboxylase/oxygenase).

Belangrijkste fasen van de Calvin-cyclus

  • Carboxylatie (CO2-fixatie): CO2 wordt gebonden aan ribulose-1,5-bisfosfaat (RuBP, een 5-koolstofverbinding) door het enzym RuBisCO. Het directe product splitst snel in twee moleculen 3-fosfoglyceraat (3-PGA).
  • Reductie: 3-PGA wordt met behulp van ATP en NADPH gereduceerd tot glyceraldehyde-3-fosfaat (G3P, ook wel triosefosfaat). Een deel van G3P verlaat de cyclus en wordt gebruikt voor suiker-, zetmeel- en andere biosynthese.
  • Regeneratie van RuBP: Het merendeel van de gevormde G3P wordt gebruikt om RuBP te regenereren zodat de cyclus opnieuw CO2 kan vastleggen. Dit proces vergt extra ATP.

Stoechiometrie en energiebehoefte

De energievereisten van de cyclus zijn goed bekend: voor de vorming van één netto G3P-molecuul (3 C-atomen), waarbij drie CO2-moleculen worden vastgelegd, is ongeveer 9 ATP en 6 NADPH nodig. Om één glucosemolecuul (6 C) te maken zijn zes CO2 nodig en dus ongeveer 18 ATP en 12 NADPH.

RuBisCO en photorespiratie

RuBisCO is het meest voorkomende enzym op aarde maar heeft een nadeel: het kan zowel CO2 als O2 als substraat gebruiken. Wanneer O2 wordt gebruikt ontstaat photorespiratie, een proces dat energie kost en de efficiëntie van CO2-assimilatie vermindert. Sommige planten hebben adaptaties ontwikkeld (zie hieronder) om dit te beperken.

Regulatie van de cyclus

  • De activiteit wordt beïnvloed door de beschikbaarheid van ATP/NADPH (dus door lichtintensiteit).
  • Enzymen in de cyclus worden gereguleerd via redoxmechanismen (bijv. thioredoxine) en door metabolietconcentraties.
  • CO2-concentratie en temperatuur beïnvloeden de balans tussen carboxylatie en oxygenatie door RuBisCO.

Variaties: C3, C4 en CAM-planten

De klassieke Calvin-cyclus komt voor in C3-planten. Sommige planten (C4 en CAM) combineren de Calvin-cyclus met aanvullende koolstoffixatiemechanismen om CO2 te concentreren bij RuBisCO en zo photorespiratie te verminderen. C4-planten scheiden ruimtelijk de eerste CO2-fixatie en de Calvin-cyclus, CAM-planten scheiden deze processen in de tijd (nacht/dag).

Biologische en ecologische betekenis

De Calvin-cyclus is de belangrijkste route voor de opname van anorganische koolstof in organische verbindingen in het biosfeer. Hierdoor vormt zij een kerncomponent van de wereldwijde koolstofkringloop en is ze essentieel voor de productie van biomassa, voedselgewassen en de opslag van energie in planten.

Samengevat: de Calvin-cyclus zet CO2, met behulp van de energie uit ATP en de elektronen van NADPH, om in suikermoleculen. Dit proces maakt plantengroei en de meeste voedselketens op aarde mogelijk.