Vampierinktvis
De vampierinktvis (Vampyroteuthis infernalis, "vampierinktvis uit de hel") is een klein, diepzee-inktvisje. Hij komt voor in de gematigde en tropische oceanen van de wereld.
Hij heeft speciale filamenten die hij kan intrekken; daarom is hij in een eigen orde geplaatst: Vampyromorphida (voorheen Vampyromorpha). Hij lijkt op zowel de inktvis als de octopus. Hij is het enige overlevende lid van zijn orde. Hij werd voor het eerst beschreven en ten onrechte geïdentificeerd als een octopus in 1903.
Fysieke beschrijving
De vampierinktvis kan tot ongeveer 30 cm (1 voet) lang worden. Hij vormt geen bedreiging voor de mens. Zijn gelatineachtig lichaam van 15 cm (6 inch) varieert in kleur tussen fluweelachtig gitzwart en bleek roodachtig, afhankelijk van de plaats en de lichtomstandigheden. Een web van huid verbindt zijn acht armen, elk bekleed met rijen vlezige stekels of cirri. De binnenkant van deze "mantel" is zwart. Alleen de distale helft (het verst van het lichaam) van de armen heeft zuignappen. Zijn heldere, bolvormige ogen - die rood of blauw lijken, ook afhankelijk van het licht - zijn met een diameter van 2,5 cm verhoudingsgewijs de grootste in het dierenrijk.
Volwassen dieren hebben een paar oorachtige vinnen. Deze vinnen steken uit aan de laterale zijden van de mantel. Ze dienen als het belangrijkste voortbewegingsmiddel van de volwassen inktvis: Van vampierinktvissen wordt gezegd dat ze door het water "vliegen" door met hun vinnen te wapperen. Hun krachtige bek-achtige kaken zijn zo wit als ivoor. Binnen de webben zitten twee buidels. Deze zakjes verbergen de tastbare velaire filamenten. De filamenten zijn vergelijkbaar met de tentakels van een echte pijlinktvis en reiken tot ver voorbij de armen, maar ze vormen een ander armenpaar dan de tentakels van de pijlinktvis. In plaats daarvan zijn de filamenten hetzelfde paar dat door de voorouderlijke octopussen verloren is gegaan.
De vampierinktvis is volledig bedekt met lichtproducerende organen, fotoforen genaamd. Het dier heeft een grote controle over de organen. Het kan desoriënterende lichtflitsen produceren van een fractie van een seconde tot enkele minuten lang. De intensiteit en de grootte van de fotoforen kunnen ook worden gevarieerd. De fotoforen, die eruit zien als kleine witte schijfjes, zijn groter en complexer aan de uiteinden van de armen en aan de basis van de twee vinnen. Ze zijn afwezig aan de onderzijde van de gecapteerde armen. Twee grotere witte gebieden bovenop de kop werden aanvankelijk ook als fotoforen beschouwd, maar blijken fotoreceptoren te zijn.
De chromatoforen (pigmentorganen) die bij de meeste koppotigen voorkomen, zijn bij de vampierinktvis slecht ontwikkeld. Dit betekent dat het dier niet in staat is zijn huidskleur te veranderen op de dramatische wijze van ondiep levende koppotigen, maar dergelijke bedriegerij is niet nodig op de pikzwarte diepten waar het dier leeft.
![Vampyroteuthis infernalis](https://alegsaonline.com/image/220px-Vampyroteuthis_illustration.jpg)
![Zoom](https://www.alegsaonline.com/zoom.png)
Vampyroteuthis infernalis
Habitat en aanpassingen
De vampierinktvis is een extreem voorbeeld van een diepzee koppotige. Men denkt dat hij leeft op aphotische (lichtloze) diepten van 600-900 meter (2.000-3.000 voet) of meer. Binnen dit gebied van de wereldoceanen bevindt zich een afzonderlijke habitat die bekend staat als de zuurstofminimumzone (OMZ). In de OMZ is de zuurstofverzadiging te laag om het aërobe metabolisme van de meeste hogere organismen te ondersteunen. Toch is de vampierinktvis in staat om normaal in de OMZ te leven bij zuurstofverzadigingen tot 3%; iets wat geen enkele andere koppotige - en weinig andere dieren - kunnen.
Om het leven in deze habitat aan te kunnen, heeft de vampierinktvis verschillende radicale aanpassingen ontwikkeld. Van alle diepzee koppotigen is hun stofwisseling het laagst. Hun blauw bloed hemocyanine bindt en transporteert zuurstof op de meest efficiënte wijze, daarbij geholpen door kieuwen met een bijzonder groot oppervlak. De dieren hebben een zwak spierstelsel maar behouden met weinig inspanning hun beweeglijkheid en drijfvermogen dankzij geavanceerde statocysten (evenwichtsorganen die lijken op het binnenoor van de mens) en ammoniumrijke gelatineachtige weefsels die nauw aansluiten bij de dichtheid van het omringende zeewater.
Aan het ondiepere einde van het verticale bereik van de vampierinktvis is het zicht van onderen als de hemel in de schemering: De zeer gevoelige ogen van de diepzeebewoner zijn in staat de silhouetten te onderscheiden van andere dieren die zich boven hem verplaatsen. Om dit tegen te gaan, genereert de vampierinktvis zijn eigen blauwachtige licht (bioluminescentie) in een strategie die contra-illuminatie wordt genoemd: Het licht verspreidt het silhouet van het dier, en "verhult" zijn aanwezigheid voor de waakzame ogen beneden. Zijn eigen grote ogen detecteren zelfs het zwakste schijnsel. Een paar fotoreceptoren bevinden zich boven op zijn kop, die het dier misschien waarschuwen voor bewegingen boven hem.
Net als andere diepzee koppotigen, heeft de vampierinktvis geen inktzakken. In plaats van inkt wordt bij bedreiging een kleverige wolk bioluminescent slijm met ontelbare bollen blauw licht uit de armtoppen uitgestoten. Dit lichtspuwend spervuur, dat bijna 10 minuten kan duren, is vermoedelijk bedoeld om potentiële roofdieren af te schrikken en de vampierinktvis in staat te stellen in de duisternis te verdwijnen zonder ver te hoeven zwemmen. De vertoning vindt alleen plaats als het dier erg opgewonden is.
Ontwikkeling
Hun ontwikkeling verloopt in drie vormen: de zeer jonge dieren hebben een enkel paar vinnen, een tussenvorm heeft twee paar, en de volwassen vorm heeft er weer een. Naarmate de dieren groeien en hun oppervlakte-volumeverhouding afneemt, worden de vinnen verkleind en verplaatst om de loopefficiëntie te maximaliseren. Terwijl de jongen zich hoofdzakelijk voortbewegen door middel van straalaandrijving, vinden volwassen dieren het wapperen met de vinnen het meest efficiënte middel. Deze unieke ontogenie heeft in het verleden voor verwarring gezorgd, waarbij de verschillende vormen werden geïdentificeerd als verschillende soorten in verschillende families (Young 2002).
De Vampierinktvis plant zich waarschijnlijk langzaam voort door middel van een klein aantal grote eieren. De groei is traag omdat er geen overvloedig voedsel is op de diepten waar de dieren leven. Door de uitgestrektheid van hun leefgebied en de schaarse populatie zijn voortplantingsontmoetingen een toevallige gebeurtenis. Het vrouwtje kan de hydraulisch geïmplanteerde spermatofoor (een soort taps toelopende, cilindervormige zak met sperma) van een mannetje lange tijd opslaan voordat zij klaar is om haar eitjes te bevruchten. Als de eitjes bevrucht zijn, moet ze er soms wel 400 dagen over broeden voordat ze uitkomen. Het vrouwtje eet niet meer tot dit hoogtepunt is bereikt en sterft kort daarna.
De pas uitgekomen jongen zijn ongeveer 8 mm lang en zijn goed ontwikkelde miniaturen van de volwassen dieren, met enkele verschillen. Hun armen hebben geen webben, hun ogen zijn kleiner en hun velaire filamenten zijn niet volledig gevormd. De kuikens zijn doorzichtig en overleven gedurende een onbekende periode op een overvloedige inwendige dooier voordat zij zich actief beginnen te voeden. De kleinere dieren frequenteren veel diepere wateren en voeden zich wellicht met zeesneeuw (vallend organisch detritus).
Gedrag
De gedragsgegevens die bekend zijn, zijn afkomstig van kortstondige ontmoetingen met ROV's; de dieren worden vaak beschadigd tijdens de vangst en overleven niet langer dan ongeveer twee maanden in aquaria. Een kunstmatige omgeving maakt betrouwbare observatie van niet-defensief gedrag moeilijk.
Met hun lange velaire filamenten uitgespreid, heeft men Vampierinktvissen zien meedrijven in de diepe, zwarte oceaanstromingen. Als de filamenten in contact komen met een object, of als er trillingen op komen, gaan de dieren met snelle acrobatische bewegingen op onderzoek uit. Zij kunnen zwemmen met een snelheid die overeenkomt met twee lichaamslengtes per seconde, met een versnellingstijd van vijf seconden. Hun zwakke spieren beperken hun uithoudingsvermogen echter aanzienlijk.
In tegenstelling tot hun verwanten die op meer gastvrije diepten leven, kunnen diepzee koppotigen het zich niet veroorloven energie te spenderen aan langdurige vluchten. Gezien hun lage metabolische snelheid en de lage prooidichtheid op dergelijke diepten, moeten Vampierinktvissen innovatieve roofdierontwijkingstactieken toepassen om energie te besparen. Hun bovengenoemd bioluminescent "vuurwerk" wordt gecombineerd met het kronkelen van gloeiende armen, grillige bewegingen en ontsnappingsroutes. Deze kenmerken maken het moeilijk voor een roofdier om zich te nestelen.
In een dreigreactie die "pompoen-" of "ananashouding" wordt genoemd, draait de vampierinktvis zijn gecapitonneerde armen over het lichaam naar achteren, waarbij hij een schijnbaar grotere vorm presenteert die bedekt is met angstaanjagend uitziende, maar ongevaarlijke stekels (cirri genaamd). De onderzijde van de cape is zwaar gepigmenteerd, waardoor de meeste fotoforen van het lichaam worden verborgen. De gloeiende armuiteinden zijn ver boven de kop van het dier gegroepeerd, zodat de aanval van de kritieke gebieden wordt weggeleid. Als een roofdier een armpunt afbijt, kan de vampierinktvis deze regenereren.
Vampierinktvissen hebben roeipootkreeftjes, garnalen en cnidariërs als prooi. Over hun voedingsgewoonten is verder weinig bekend. Gezien hun omgeving, is het onwaarschijnlijk dat ze kieskeurig zijn wat voedsel betreft. Vampierinktvissen zijn aangetroffen tussen de maaginhoud van grote diepzeevissen, diepduikende walvissen en vinpotigen zoals zeeleeuwen.
Relaties
De Vampyromorphida worden gekenmerkt door het bezit van fotoforen, een eigenaardig type van ongekalkt endoskelet dat "gladius" wordt genoemd, 8 gespreide armen en de 2 velaire filamenten. Tot voor kort waren alleen de moderne soorten en enkele fossiele overblijfselen bekend, maar een partij kirbys uit het Midden-Jura c.165-164 miljoen jaar geleden (mya), gevonden in La Voulte-sur-Rhône, toonde aan dat vampyromorphide koppotigen duidelijk veel langer bestonden dan tot nu toe werd aangenomen. Deze werden beschreven als Vampyronassa rhodanica.
De veronderstelde vampyromorphiden uit de kalksteenvan Solnhofen (156-146 mya), Plesioteuthis prisca, Leptoteuthis gigas, en Trachyteutis hastiformis, zijn grote soorten, en vertonen kenmerken die niet bij vampyromorphiden worden aangetroffen. Zij zijn vergelijkbaar met de echte pijlinktvissen, Teuthida (Fischer & Riou 2002).