Inktvissen

Koppotigen groepen

• Nautiloids: Nautilus
• Ammonoïden: Ammonieten (uitgestorven)
• Coleoïden
• Belemnieten (uitgestorven)
• Inktvissen (4 verschillende groepen)
• Inktvis (Sepia)
• Octopus

Aantal soorten

Er worden nog steeds nieuwe soorten koppotigen ontdekt:

• 1998: 703 recente soorten
• 2001: 786 recente soorten
• 2004: schatting: van 1000 tot 1200 soorten

Er zijn veel meer fossiele soorten. Men denkt dat er ongeveer 11.000 uitgestorven taxa zijn.

Zenuwstelsel en gedrag

Koppotigen zijn de intelligentste ongewervelde dieren en hebben goede zintuigen en grote hersenen. Het zenuwstelsel van koppotigen is het meest complexe van alle ongewervelde dieren, en hun verhouding hersenen/lichaamsmassa ligt tussen die van warmbloedige en koudbloedige gewervelde dieren. De reusachtige zenuwvezels van de mantel van koppotigen zijn al vele jaren een geliefd experimenteel materiaal; door hun grote diameter zijn zij gemakkelijker te bestuderen.

Kleur en licht

De meeste koppotigen hebben chromatoforen - dat zijn cellen met verschillende kleuren - die zij op een aantal verrassende manieren kunnen gebruiken. Sommige koppotigen lichten niet alleen op in de omgeving, maar bioluminescentie, waarbij ze licht naar beneden schijnen om hun schaduw te verbergen voor eventuele aanvallers. De bioluminescentie wordt veroorzaakt door bacteriële symbionten; de gastheer- koppotige is in staat het licht van deze dieren te vinden. Bioluminescentie kan ook worden gebruikt om prooien aan te trekken, en sommige soorten gebruiken kleurige voorstellingen om partners te krijgen, roofdieren te verbazen, of zelfs om elkaar signalen te geven.

Kleuring

De kleur kan in milliseconden veranderen als ze zich aan hun omgeving aanpassen, en de pigmentcellen kunnen uitzetten of inkrimpen. Snelle kleurverandering komt meestal meer voor bij soorten die dichtbij de kust leven dan bij soorten die in de open oceaan leven. De soorten in de open oceaan gebruiken meestal camouflage om hun lichaamscontouren minder goed zichtbaar te maken.

In fossielen van koppotigen uit het Siluur zijn bewijzen gevonden van oorspronkelijke kleuring; bepaalde soorten met een rechte schaal hadden lijnen rond hun schelp, die vermoedelijk dienden als camouflage van hun lichaamsomtrek. De koppotigen uit het Devoon vertonen complexere kleurpatronen, waarvan de functie wellicht complexer is.

Rondtrekken

Koppotigen verplaatsen zich meestal door straalaandrijving (water spuiten). Dit kost veel energie om zich voort te bewegen in vergelijking met de staartvoortstuwing die door vissen wordt gebruikt. Ze gebruiken straalaandrijving omdat ze geen vinnen of zwemvliezen hebben. De efficiëntie van straalaandrijving neemt af bij grotere dieren. Dit is waarschijnlijk de reden waarom veel soorten, indien mogelijk, hun vinnen of armen gebruiken om zich voort te bewegen.

Zuurstofhoudend water wordt in de mantelholte naar de kieuwen gebracht. Door het samentrekken van de spieren van de mantel wordt het water naar buiten geduwd door de sifon, die door een plooi in de mantel wordt gevormd. De beweging van de koppotigen is meestal achterwaarts terwijl het water naar voren wordt geperst, maar de sifon kan in verschillende richtingen worden gericht. Sommige koppotigen kunnen hun lichaamsvorm aanpassen om gemakkelijker door het water te bewegen.

Sommige octopussoorten kunnen ook over de zeebodem lopen. Inktvissen en sepia's kunnen zich over korte afstanden in alle richtingen voortbewegen door een spierflap rond de mantel te bewegen.

Inkt

Met uitzondering van de Nautilidae en de octopussoorten van de onderorde Cirrina, hebben alle bekende koppotigen een inktzak, waarmee een wolk donkere inkt kan worden uitgestoten om roofdieren te verwarren.

Deze breedlipinktvis (Sepia latimanus) kan in minder dan een seconde overgaan van een kleurschakering van bruintinten (boven) naar een kleurschakering van geel met donkere stukjes (onder).

Bloed

Zoals de meeste weekdieren gebruiken koppotigen hemocyanine, een koperhoudend eiwit, in plaats van hemoglobine om zuurstof te transporteren. Daardoor is hun bloed kleurloos als het zuurstofloos is en wordt het blauw als het aan de lucht wordt blootgesteld.

Voortplanting en levenscyclus

Op enkele uitzonderingen na leven Coleoideanen kort en groeien ze snel. Het grootste deel van de energie uit hun voedsel wordt gebruikt om te groeien. Bij de meeste mannelijke Coleoidea is de penis een lang en gespierd uiteinde van de zaadleider (spermabuis), die wordt gebruikt om spermatoforen (pakketjes sperma) over te brengen naar een aangepaste arm, de hectocotylus. Die wordt op zijn beurt gebruikt om de spermatoforen naar het wijfje te brengen. Bij soorten waarbij de hectocotylus ontbreekt, is de penis lang en kan hij tot voorbij de mantelholte reiken en de spermatoforen rechtstreeks naar het wijfje overbrengen. De vrouwtjes leggen vele kleine eitjes in één partij, en sterven daarna. De Nautiloidea daarentegen leggen een paar grote eieren per partij, en leven lang.

Evolutie

Deze klasse ontwikkelde zich in het late Cambrium en was de meest voorkomende en gevarieerde mariene levensvorm in het paleozoïcum en het mesozoïcum. Tommotia, een vroege koppotige, had inktvisachtige tentakels maar ook een slakachtige voet waarmee hij zich over de zeebodem voortbewoog. Vroege koppotigen stonden aan de top van de voedselketen.

De oude (cohort Belemnoidea) en moderne (cohort Neocoleoidea) coleoïden, evenals de ammonoïden, divergeerden (evolueerden weg van) de nautiloïden met uitwendige schelp gedurende het midden Paleozoïcum, tussen 450 en 300 miljoen jaar geleden. De meeste oude soorten hadden beschermende schelpen. Deze schelpen waren eerst kegelvormig, maar ontwikkelden zich later tot de gebogen vormen die bij de moderne nautilussoorten worden waargenomen. Schelpen aan de binnenkant van het lichaam komen nog voor bij veel levende groepen koppotigen, zoals inktvissen. De bekendste groep met uitwendige schelpen, de ammonieten, is uitgestorven aan het einde van het Krijt.

Andere bronnen

• Berthold, Thomas, & Engeser, Theo. 1987. Fylogenetische analyse en systematisering van de Cephalopoda (Mollusca). Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Verein in Hamburg. (NF) 29: 187-220.
• Engeser, Theo. 1997. Fossiele Nautiloidea pagina. <http://userpage.fu-berlin.de/~palaeont/fossiele-nautiloidea/fossiele-nautcontent.htm>
• Felley J. Vecchione M. Roper C.F.E. Sweeney M. & Christensen T. 2001-2003: Current classification of Recent Cephalopoda. internet: Nationaal Museum voor Natuurlijke Historie: Afdeling Systematische Biologie: Invertebrate Zoology: http://www.mnh.si.edu/cephs/
• Shevyrev A.A. 2005. The Cephalopod macrosystem: a historical review, the present state of knowledge, and unsolved problems: 1. Major features and overall classification of cephalopod molluscs. Paleontologisch Tijdschrift. 39: 606-614. Vertaald uit Paleontologicheskii Zhurnal #6, 2005, 33-42.