Horizontale genoverdracht (HGT): definitie, mechanismen en belang
Ontdek horizontale genoverdracht (HGT): mechanismen, voorbeelden en waarom het cruciaal is voor evolutie, antibioticaresistentie en biotechnologie.
Horizontale genoverdracht (HGT) (of laterale genoverdracht) is elk proces waarbij een organisme genetisch materiaal van een ander organisme krijgt zonder dat het de nakomeling van dat organisme is. Dit kan plaatsvinden tussen verwante en niet-verwante soorten en speelt vooral een grote rol bij micro-organismen.
Van verticale overdracht daarentegen is sprake wanneer een organisme genetisch materiaal krijgt van zijn voorouder, b.v. zijn ouder of een soort waaruit het is geëvolueerd. Historisch gezien heeft veel van het onderzoek in de genetica zich vooral op deze verticale overdracht gericht, maar het besef groeit dat horizontale genoverdracht een fundamenteel en wijdverbreid verschijnsel is dat de evolutie en ecologie van organismen sterk beïnvloedt.
Belangrijkste mechanismen van HGT
- Transformatie: opname van vrije DNA-fragmenten uit de omgeving door een ontvanger (competente) cel. Dit is bekend uit bacteriën zoals Bacillus en Streptococcus.
- Conjugatie: directe overdracht van DNA via cel-op-cel contact, meestal gemedieerd door plasmiden (bijv. F-plasmide) of integrerende conjugatieve elementen. Dit mechanisme verspreidt vaak resistentie- en virulentiegenen.
- Transductie: bacteriofagen (virussen die bacteriën infecteren) dragen stukjes gastheer-DNA over van de ene cel naar de andere. Er bestaan zowel generaliseerde als gespecialiseerde vormen van transductie.
- Mobile genetic elements: plasmiden, transposons, integrons en integrerende conjugatieve elementen (ICEs) verplaatsen genen binnen en tussen genomen en vergemakkelijken HGT.
- Membranen en vesicles: sommige micro-organismen geven buitenste membraanvesicles af die DNA, RNA en eiwitten bevatten en zo genetische informatie kunnen overdragen.
- Horizontale overdracht tussen domeinen: voorbeelden bestaan van bacteriën die genen overdragen aan eukaryoten (bijv. Agrobacterium dat T-DNA in planten invoert) en van orgaanellen naar de kern (bijv. genoverdracht van mitochondriën/chloroplasten naar het nucleusgenoom).
Waarom HGT belangrijk is
- Versnelt evolutie: acquirement van complete functionele genen of operons kan organismen snel nieuwe eigenschappen geven (bijv. metabole capaciteiten, toxines, of resistenties), zonder de trage accumulatie van mutaties.
- Verspreiding van antibioticumresistentie: HGT is een hoofdmechanisme waarmee resistentiegenen zich verspreiden tussen bacteriën, wat ernstige gevolgen heeft voor de volksgezondheid.
- Ecologische impact: door HGT kunnen micro-organismen zich aanpassen aan nieuwe niches, verontreinigingen afbreken of symbiotische relaties aangaan.
- Biotechnologie en genetische manipulatie: kunstmatige horizontale genoverdracht vormt de basis van recombinant-DNA-technieken en genetische manipulatie (genetische manipulatie), waarmee onderzoekers genen kunnen inbrengen in planten, dieren en micro-organismen voor onderzoek, landbouw of medische toepassingen.
Beperkingen en verdedigingsmechanismen
- Ontvangers hebben vaak barrières tegen vreemd DNA: restrictie-modificatiesystemen, CRISPR-Cas-systemen en mismatch-reparatie remmen de succesvolle integratie van vreemd DNA.
- Ecologische en fysiologische factoren beïnvloeden de kans op HGT: nabijheid van cellen, beschikbaarheid van vrij DNA, en selectievoordeel voor het overgedragen gen zijn bepalend.
Detectie en bewijs van HGT
- Vergelijkende genomica en fylogenetische analyse: afwijkingen tussen genafgeleide stambomen en genomen kunnen op HGT wijzen.
- Genetische kenmerken: ongewone GC-inhoud, afwijkend codongebruik, aanwezigheid van transposase- of integrasegenen en flankering door herhalingen suggereren recente overdracht.
- Metagenomica en experimenteel bewijs: directe isolatie van overdrachtsmoleculen, conjugatie-experimenten en sequentiegegevens uit omgevingsmonsters tonen HGT-activiteiten in natuurlijke gemeenschappen.
Voorbeelden
- Bacteriële verspreiding van resistentiegenen via plasmiden en integrons (bijv. bèta-lactamase-genen).
- Agrobacterium tumefaciens dat T-DNA in plantencellen invoert en zo genetische verandering veroorzaakt — een natuurlijk voorbeeld dat ook in de biotechnologie wordt benut.
- Overdracht van genen tussen darmbacteriën in microbiomen, met gevolgen voor stofwisselingscapaciteiten en antibioticaresistentie.
- Voorbeelden van HGT naar eukaryoten, zoals bepaalde rotifers die vreemd DNA opnemen en orgaangelokaliseerde genoverdrachten van oude endosymbionten naar de kern.
Gevolgen voor onderzoek en samenleving
- HGT verandert hoe we evolutie, soortvorming en genetische diversiteit begrijpen; het maakt sommige klassieke, strikt verticale modellen minder toepasbaar, vooral bij micro-organismen.
- In de geneeskunde en industrie is inzicht in HGT cruciaal om de verspreiding van resistentie te beheersen en om veilige toepassingen van genetische manipulatie te ontwikkelen.
- Risicobeoordeling van genetisch gemodificeerde organismen en toezicht op antimicrobiële resistentie vereisen aandacht voor HGT-processen.
Hoewel veel genetisch onderzoek traditioneel gericht is geweest op verticale overdracht (de genetica heeft zich geconcentreerd), is het duidelijk dat horizontale genoverdracht een fundamentele motor van genetische verandering is — met brede implicaties voor biologie, ecologie, volksgezondheid en biotechnologie.
Mechanisme
Er zijn verschillende mechanismen voor horizontale genoverdracht:
- Transformatie, de genetische verandering van een cel die het gevolg is van de introductie, de opname en de expressie van vreemd genetisch materiaal (DNA of RNA). Dit proces komt relatief vaak voor bij bacteriën, maar minder vaak bij eukaryoten. Transformatie wordt vaak gebruikt in laboratoria om nieuwe genen in te brengen in bacteriën voor experimenten of voor industriële of medische toepassingen.
- Transductie, het proces waarbij bacterieel DNA van de ene bacterie naar de andere wordt overgebracht door een bacterieel virus (een bacteriofaag, of "faag").
- Bacteriële conjugatie, een proces waarbij een bacteriecel genetisch materiaal overdraagt aan een andere cel door cel-op-celcontact.
- Een genoverdrachtagent of "GTA" is een virusachtig element dat willekeurige stukjes van het gastheerchromosoom bevat. Zij worden aangetroffen bij de meeste leden van de alfaproteobacteria orde Rhodobacterales. Zij worden gecodeerd door het genoom van de gastheer. GTA's dragen zo vaak DNA over dat zij een belangrijke rol in de evolutie kunnen spelen.
In een rapport uit 2010 werd ontdekt dat genen voor antibioticaresistentie kunnen worden overgedragen door GTA's in het laboratorium te manipuleren. - Integronen, een bacteriële "kit" voor het overbrengen van gencassettes.
Geschiedenis
Horizontale genoverdracht werd voor het eerst beschreven in Japan in een publicatie uit 1959 waarin de overdracht van antibioticaresistentie tussen verschillende soorten bacteriën werd aangetoond.
In het midden van de jaren tachtig suggereerde Syvanen dat laterale genoverdracht niet alleen een biologische betekenis had, maar ook betrokken was bij het vormgeven van de evolutionaire geschiedenis vanaf het begin van het leven op aarde.
"Steeds meer studies van genen en genomen wijzen erop dat er een aanzienlijke horizontale overdracht tussen prokaryoten heeft plaatsgevonden". Het fenomeen lijkt ook van betekenis te zijn geweest voor eencellige eukaryoten. Zoals Bapteste et al. opmerken, "extra bewijs suggereert dat genoverdracht ook een belangrijk evolutionair mechanisme zou kunnen zijn in de evolutie van protisten".
Er zijn aanwijzingen dat zelfs hogere planten en dieren zijn aangetast. Richardson en Palmer (2007) stellen: "Horizontale genoverdracht (HGT) heeft een belangrijke rol gespeeld in de evolutie van bacteriën en is vrij algemeen in bepaalde eencellige eukaryoten. De prevalentie en het belang van HGT in de evolutie van meercellige eukaryoten blijft echter onduidelijk".
Vragen en antwoorden
V: Wat is horizontale genoverdracht?
A: Horizontale genoverdracht is een proces waarbij een organisme genetisch materiaal verwerft van een ander organisme dat niet zijn nakomeling is.
V: Hoe verschilt horizontale genoverdracht van verticale overdracht?
A: Verticale overdracht treedt op wanneer een organisme genetisch materiaal krijgt van zijn voorouder, terwijl horizontale genoverdracht optreedt wanneer een organisme genetisch materiaal verwerft van een ander organisme dat niet zijn nakomeling is.
V: Waar heeft het meeste denken in de genetica zich op gericht?
A: Het meeste denken in de genetica heeft zich gericht op verticale overdracht.
V: Waarom is horizontale genoverdracht een belangrijk fenomeen?
A: Horizontale genoverdracht is een belangrijk fenomeen omdat het onder eencellige organismen de dominante vorm van genetische overdracht kan zijn.
V: Wat is kunstmatige horizontale genoverdracht?
A: Kunstmatige horizontale genoverdracht is een vorm van genetische manipulatie waarbij genetisch materiaal opzettelijk van het ene organisme op het andere wordt overgebracht.
V: Kan horizontale genoverdracht optreden tussen organismen van verschillende soorten?
A: Ja, horizontale genoverdracht kan optreden tussen organismen van verschillende soorten.
V: Ervaren alle organismen horizontale genoverdracht?
A: Nee, alleen sommige organismen ervaren horizontale genoverdracht, vooral eencelligen.
Zoek in de encyclopedie