Kraagdragers

Structuur

Het lichaam van Hemichordaten bestaat uit drie delen, de proboscis, de kraag en de romp. Zij hebben een open bloedsomloop en een volledig spijsverteringskanaal, maar de spieren in hun darmen zijn zeer slecht ontwikkeld, en het voedsel wordt er meestal doorheen getransporteerd met behulp van de trilharen die de binnenzijde ervan bedekken.

Een holle neurale buis bestaat bij sommige soorten (althans in het vroege leven), waarschijnlijk een primitieve eigenschap die zij delen met de gemeenschappelijke voorouder van de chordata en de rest van de deuterostomes.

Ontwikkeling

Het is bekend dat hemichordaten zich op twee manieren ontwikkelen: direct of indirect. Bij de enteropneus komen beide ontwikkelingswijzen voor. De indirecte ontwikkeling heeft een lang pelagisch larvenstadium. Deze soorten hebben een larvestadium dat zich voedt met plankton alvorens uit te groeien tot een volwassen worm. De soorten die zich direct ontwikkelen, omzeilen dit langdurige larvenstadium en ontwikkelen zich direct tot een volwassen worm.

Graptolieten

Graptolieten zijn algemeen voorkomende fossielen uit het Paleozoïcum. Het zijn koloniale dieren die vooral bekend zijn van het Boven-Cambrium tot het Onder-Carboon (Mississippien). Een mogelijke vroege graptoliet, Chaunograptus, is bekend uit het Midden-Cambrium.

De naam graptoliet komt van het Griekse graptos, dat "geschreven" betekent, en lithos, dat "rots" betekent. Veel fossielen van graptolieten lijken op hiërogliefen die op de rots zijn geschreven. Linnaeus beschouwde ze oorspronkelijk als "eerder op fossielen lijkende afbeeldingen dan als echte fossielen". Meer recent werk plaatst ze in de buurt van de pterobranchs, mogelijk binnen.

Graptoliet morfologie

Elke graptolietkolonie staat bekend als een rhabdosoom en heeft een variabel aantal vertakkingen (stipes genoemd) die afkomstig zijn van een eerste individu. Elke volgende zooide is gehuisvest in een buisvormige of bekerachtige structuur (een theca genoemd). In sommige kolonies zijn er twee maten theca's, en er wordt gesuggereerd dat dit verschil te wijten is aan sexueel dimorfisme. Het aantal vertakkingen en de schikking van de thecae zijn belangrijke kenmerken bij de identificatie van fossielen van graptolieten. Hun algemene vorm is vergeleken met die van een ijzerzaagblad.

De meeste boomachtige vormen worden geclassificeerd als dendroïde graptolieten (orde Dendroidea). Zij komen eerder in het fossielenbestand voor (in het Cambrium), en waren benthische dieren die met een wortelachtige basis aan de zeebodem vastzaten. Graptolieten met betrekkelijk weinig vertakkingen zijn afgeleid van de dendroïde graptolieten aan het begin van het Ordovicium. Dit laatste type (orde Graptoloidea) was pelagisch, vrij drijvend op het oppervlak van oude zeeën of vastgehecht aan drijvend zeewier door middel van een slanke draad. Zij waren een succesvolle en productieve groep en vormden de belangrijkste dierlijke leden van het plankton tot zij in het begin van het Devoon uitstierven. De dendroïde graptolieten overleefden tot in het Carboon.

Spirograptus uit het Siluur


Didymograptus uit het Ordovicium.


Thallograptus sphaericola , een dendroïde graptoliet, vastgehecht aan de cystoïde Echinosphaerites aurantium; Ordovicium van Noordoost-Estland.

Eikelwormen

De eikelwormen of Enteropneusta behoren tot de klasse der Hemichordate ongewervelden, nauw verwant aan de chordaten. Er zijn ongeveer 70 soorten eikelwormen in de wereld, waarvan de belangrijkste soort voor onderzoek Saccoglossus kowalevskii is.

Alle soorten zijn bodembewonend en voeden zich hetzij met afzettingen, hetzij met suspensies. Sommige wormen kunnen zeer lang worden; één soort kan wel 2,5 meter lang worden, maar de meeste eikelwormen zijn veel kleiner. Eén geslacht, Balanoglossus, staat ook bekend als de tongworm.

Pterobranchs

Pterobranchia is een clade van kleine, wormvormige dieren. Zij behoren tot de Hemichordata, en leven in afgescheiden buizen op de oceaanbodem. Pterobranchia voeden zich door plankton uit het water te filteren met behulp van trilhaartjes die aan tentakels zijn bevestigd. Er zijn ongeveer 30 levende soorten in de groep bekend.

De klasse Pterobranchia werd in 1877 vastgesteld door E. Ray Lankester. Zij omvatte toen het enige geslacht Rhabdopleura. De publicatie van het Challenger-rapport (Cephalodiscus) in 1887 toonde aan dat Cephalodiscus, het tweede geslacht dat nu in de orde werd opgenomen, verwantschap vertoonde in de richting van de Enteropneusta.

Onderzoek onder een elektronenmicroscoop heeft gesuggereerd dat pterobranchs tot dezelfde clade behoren als de uitgestorven graptolieten.