Fishapods
Duidelijke fossiele sporen van viervoeters uit het Midden-Devoon zijn 18 miljoen jaar ouder dan de vorige gegevens over viervoeters. Deze sporen komen uit het Midden-Devoon van Polen, gedateerd op bijna 400 miljoen jaar geleden. De voetafdrukken werden gemaakt in de modder van een tropische lagune, en geen ander dier uit die tijd kan de sporen hebben gemaakt dan een viervoeter. De vondst wijst er sterk op dat de dieren vissen waren, en geen amfibieën, toen de overgang naar ledematen plaatsvond. De term visapod wordt steeds meer gebruikt. Ze zouden zijn afgeleid van kwabvinnige vissen (Sarcopterygii), maar van een geslacht waarvan het lichaamsfossiel nog niet is gevonden. Het Poolse team suggereert dat de overgang van vis naar Tetrapode al in het Onder-Devoon kan hebben plaatsgevonden.
De vroegste tetrapoden leefden volledig in water. Ze konden niet op het land leven. Vroeger dacht men dat vissen eerst aan land waren gekomen - op zoek naar voedsel (zoals de moderne modderkruipers) of om water te vinden wanneer de vijver waarin zij leefden was opgedroogd. Men geloofde dat zij later poten, longen en andere lichaamsdelen ontwikkelden om beter op het land te kunnen leven.
Negen genera van Devoon-tetrapoden zijn beschreven. Deze vroegste tetrapoden waren niet terrestrisch. Zij leefden in moerassige habitats zoals ondiepe wetlands, kustlagunes, brakke rivierdelta's en zelfs ondiepe mariene sedimenten. Er is veel dat erop wijst dat dit het soort milieu is waarin de tetrapoden zich ontwikkelden. En omdat fossielen van vroege tetrapoden op grote schaal worden aangetroffen in het Oude Rode Zandsteen continent, moeten zij zich hebben verspreid door de kustlijnen te volgen. Dit betekent dat zij niet alleen in zoet water kunnen hebben geleefd.
Toch kunnen zij korte perioden buiten het water hebben doorgebracht en hun poten hebben gebruikt om zich een weg door de modder te banen. De eerste bevestigde terrestrische vormen zijn bekend uit de vroege afzettingen van het Carboon, zo'n 20 miljoen jaar later.
Tetrapoda pasten zich in de loop van de tijd aan aan het landmilieu en bleven langer weg van het water. Zij brachten ook een groter deel van hun jeugd op het land door alvorens voor de rest van hun leven naar het water terug te keren. Het is ook mogelijk dat de volwassen dieren enige tijd aan land doorbrachten om zich te koesteren in de zon, dicht bij de rand van het water. De eerste echte tetrapoden die zich op het land konden voortbewegen, waren klein. Pas later werden ze groter.
Romer's kloof
Tussen de kwabvinnige vis-tetrapoden en de eerste amfibieën en amnioten in het Midden-Carboon ligt een kloof van 30 miljoen jaar, met weinig bevredigende fossielen van tetrapoden. Deze kloof, die in het begin van de jaren 1950 door Alfred Romer werd opgemerkt, is de kloof van Romer. In de jaren 1990 werden enkele nieuwe fossielen gevonden, zoals Pederpes, midden in de kloof van Romer. De kloof verbergt nog steeds details van de overgang van vis naar viervoeter, maar niet meer zo erg als voorheen.
Tot dusver zijn slechts twee fossiele vindplaatsen uit het Tournasien (vroegste Carboon) bekend. Een daarvan is de Horton Bluff Formatie bij Blue Beach, Nova Scotia. Veel van dit materiaal is nog niet wetenschappelijk beschreven.
De enige andere plaats waar een Tournasische tetrapode werd gevonden, is bij Dumbarton in het westen van Schotland. Daar werd het gelede (verbonden) skelet van Pederpes gevonden. Nu komt het nieuws van nieuwe vondsten uit deze formatie op vijf plaatsen in de Schotse Borders. Het artikel beschrijft vijf nieuwe Tournaisiaanse tetrapoden, met informatie over hun leefgebied.
"Onze analyse toont aan dat het Tournaisiaan een rijke en diverse verzameling taxa omvatte, waaronder nauwe verwanten van sommige Devoonse vormen aan de stam van de tetrapoden en basale leden van de stam van de amfibieën".
De auteurs zeggen
"Hoewel een uitsterving aan het einde van het Devoon de ondergang betekende van vele archaïsche visgroepen, bieden onze studies nieuwe perspectieven op het herstel en de diversificatie van de overlevende groepen die de basis vormden van de moderne gewervelde diversiteit".
Blijkbaar kwam de splitsing tussen de amfibieën en de amnibieën kort na de uitsterving, toen de tetrapoden zich begonnen te herstellen. "Dit komt overeen met de meeste moleculaire data voor de splitsing, die deze gemiddeld 355 myr geleden plaatst, een datum slechts 4 myr na het eind-Devoon".
Het Cleidoic ei
Terwijl amfibieën hun eieren in het water leggen, leggen alle andere viervoeters (de amniotigen) cleidoische eieren. Deze eieren zijn als kleine privé-vijvertjes, die het embryo beschermen en voeden tot het uitgroeit tot een broedsel. Dit was een belangrijke evolutionaire "uitvinding", die de amnioten in staat stelde het land binnen te dringen. Toen de amniotes eenmaal echte landdieren waren, volgde er een enorme aanpassingsstraling. Dit was een van de belangrijkste vorderingen in de evolutie van de gewervelde dieren.
Stengeltrapoda
Stengeltrapoda zijn moeilijk in te delen omdat zij enkele of alle hoofdkenmerken van de standaardgroepen missen.
- Op het land levende stengeltetrapoden
Afstammelingen van visapoda die aanvankelijk een amfibische levensstijl leidden. De amniotes en later de amphibia zijn hun afstammelingen. Kenmerken: in staat om hun lichaam gedurende lange perioden op het land te ondersteunen; hadden vijf vingers en tenen (pentadactyl ledematen) in tegenstelling tot hun visapode voorouders. Hebben nog niet de karakteristieke kenmerken van de belangrijkste groepen van de Tetrapoda ontwikkeld.
- Stam tetrapods geëvolueerd in:
Vroege fossielen van stengeltetraopten
- Pederpes, een vroege Mississippische tetrapod, 359-345 miljoen jaar geleden (mya).
- Westlothiana, vanaf 350mya, ofwel een vroege amniote of een zustergroep van de amniotes
- Casineria, van 340 mya, een basale amniote.
- Protoclepsydrops, uit het midden van het Pennsylvanien, 314 mya, waarschijnlijk de vroegste synapside
- Hylonomus, van 312 mya, vroege anapside sauropsid
- Paleothyris, 312-304 mya, een andere vroege anapside sauropsid
- Archaeothyris, van 306 mya, een vroege synapside
- Petrolacosaurus, van 302 mya, de eerste schubachtige sauropsid
