Pepermot en industrieel melanisme: symbool van natuurlijke selectie

Melanisme is opgedoken in de Europese en Noord-Amerikaanse populaties van de pepermot. Informatie over de initiële stijging van de melanismerefrequentie is schaars. Veel meer is bekend over de daaropvolgende daling van de fenotype frequentie, omdat deze gemeten werd met mottenvallen.

Een zwarte pepermot werd gevonden in 1811, een zeldzaamheid, ongetwijfeld veroorzaakt door een genmutatie. Tegen 1864 was de donkere 'carbonaria'-vorm de meest voorkomende vorm in Manchester. Tegen 1895 bereikte ze een frequentie van 98% in Manchester.

Vanaf ongeveer 1962 tot heden is de fenotype-frequentie van carbonaria gestaag gedaald. De afname is nauwkeuriger gemeten dan de toename, dankzij betere wetenschappelijke studies. Bernard Kettlewell heeft in 1956 een nationaal onderzoek uitgevoerd, Bruce Grant begin 1996 een soortgelijk onderzoek en L.M. Cook in 2003.

Vergelijkbare resultaten werden gevonden in Amerika. Melanische vormen zijn niet aangetroffen in Japan. Dit kan te wijten zijn aan het feit dat pepermotten in Japan niet in geïndustrialiseerde gebieden leven.

In 1896 suggereerde J.W. Tutt dat het toegenomen aandeel van carbonaria werd veroorzaakt door differentiële predatie door vogels. Dit betekende dat vogels meer lichtgekleurde motten vingen in donkere gebieden, en meer donkergekleurde motten in lichte gebieden. Er zijn verschillende experimenten uitgevoerd met betrekking tot predatie van de pepervlinder, en elk van die experimenten heeft deze hypothese ondersteund.

De beroemdste experimenten met de pepermot zijn uitgevoerd door Bernard Kettlewell onder toezicht van E.B. Ford. Bij een van Kettlewells experimenten werden motten losgelaten in een grote (18 m bij 6 m) volière, waar zij werden gevoed door koolmezen (Parus major). In 1953 experimenteerde Kettlewell in Cadbury Nature Reserve in Birmingham. Hij merkte de gemerkte motten, liet ze vrij en ving ze weer op. Hij ontdekte dat in vervuilde bossen meer motten met de typica vorm werden gevangen. Dit toonde aan dat het melanistische fenotype belangrijk was voor de overleving van de pepervlinders in een dergelijke habitat. Kettlewell herhaalde het experiment in 1955 in een onvervuild bosgebied in Dorset, en opnieuw in vervuilde bossen in Birmingham. Hij werd vergezeld door Niko Tinbergen, en zij maakten er een film van. Verdere studies door anderen vonden soortgelijke resultaten. Tenslotte werd in 1996 bij werkzaamheden aan beide zijden van de Atlantische Oceaan een correlatie gevonden tussen veranderingen in melaniefrequenties en verontreinigingsniveaus.

Een veldexperiment in de biologie zal altijd een zekere kunstmatigheid hebben, maar dat moet worden afgewogen tegen de praktische uitvoerbaarheid en de kosten. Het belangrijkste aspect is dat een experiment nuttige informatie oplevert. De enige eerdere experimenten van dit type waren die van R.A. Fisher en E.B. Ford met de Scarlet tiger moth.

Latere experimenten

In 2000 ontwikkelde Majerus plannen voor verdere experimenten. In het hoofdexperiment in Cambridge van 2001-2007 voegde Majerus een experiment toe om na te gaan of predatie door vleermuizen de resultaten zou kunnen hebben vertekend - hieruit bleek dat vleermuizen in gelijke mate op beide vormen van de mot aasden. Hij observeerde een aantal vogelsoorten die op de motten aasden. De algemene gegevens leidden hem tot de conclusie dat differentiële predatie door vogels een belangrijke factor was die verantwoordelijk was voor de afname van de frequentie van de carbonaria ten opzichte van de typica in Cambridge gedurende de studieperiode. Hij beschreef zijn resultaten als een volledige rechtvaardiging van het verhaal van de pepermot en zei: "Als de opkomst en ondergang van de pepermot een van de meest visueel impactvolle en gemakkelijk te begrijpen voorbeelden is van Darwinistische evolutie in actie, moet het worden onderwezen. Het levert tenslotte het bewijs van de evolutie".

Majerus stierf voordat hij zijn experimenten kon afronden, maar het werk werd door anderen voortgezet. In het rapport wordt gesteld dat "deze gegevens het meest directe bewijs tot nu toe leveren dat camouflage en predatie door vogels de belangrijkste verklaring is voor de opkomst en ondergang van melanisme bij motten". De nieuwe gegevens, in combinatie met het gewicht van eerdere gegevens, tonen aan dat "industrieel melanisme bij de pepervlinder nog steeds een van de duidelijkste en gemakkelijkst te begrijpen voorbeelden is van Darwinistische evolutie in actie".

Biston betularia rupsen komen ook voor in twee vormen, elk aangepast aan een andere situatie. Ze ontwikkelen lichaamskleuren die passen bij de bruine of groene twijgen van hun waardplant. Dit gebeurt door een mechanisme dat polyfenisme wordt genoemd. Polyfenisme is een vorm van polymorfisme waarbij verschillende vormen van een dier worden veroorzaakt door hetzelfde genoom. Het dier erft het vermogen, maar de omgeving bepaalt welke vorm zich ontwikkelt. Dit staat in contrast met genetisch polymorfisme van de volwassen dieren, waarbij elke morph (vorm) een iets ander genoom erft.

Polyfenisme treedt op wanneer het dier een ontwikkelingsschakelaar erft. De schakelaar is gevoelig voor een bepaalde cue of trigger in de omgeving. In dit geval ontdekten onderzoekers dat visuele ervaring precieze kleuraanpassing activeerde.

"Hun geïnduceerde lichaamskleur... kwam overeen met de golflengte van het licht waaraan ze werden blootgesteld... de mogelijkheid om van kleur te veranderen blijft behouden tot het laatste (zesde) larvale instar. Gezien hun brede gastheerbereik, biedt dit direct geïnduceerde kleurpolyfenisme de rupsen waarschijnlijk een sterke bescherming tegen vogelpredatie".

• Ecologische genetica
• Polymorfisme
• Polyfenisme