Ronald Fisher | Engels statisticus, evolutiebioloog en geneticus

In 1919 begon Fisher te werken op het Rothamsted Experimental Station in Harpenden, Hertfordshire, Engeland. Hier begon hij met een grote studie van de uitgebreide gegevensverzamelingen die gedurende vele jaren waren vastgelegd. Dit resulteerde in een reeks rapporten onder de algemene titel Studies in crop variation.

Hiermee begon een periode van grote productiviteit. In de volgende zeven jaar pionierde hij met de beginselen van het ontwerp van experimenten en werkte hij zijn studies van de analyse van variantie uit. Hij bestudeerde de statistiek van kleine steekproeven. Misschien nog belangrijker is dat hij begon met zijn systematische aanpak van de analyse van reële gegevens als springplank voor de ontwikkeling van nieuwe statistische methoden.

Hij begon bijzondere aandacht te besteden aan het werk dat de noodzakelijke berekeningen met zich meebrachten, en ontwikkelde praktische methoden. In 1925 verscheen zijn eerste boek: Statistische methoden voor onderzoekers. Dit werd in latere jaren in vele edities en vertalingen uitgegeven, en werd een standaardwerk voor wetenschappers in vele disciplines. In 1935 volgde The design of experiments, dat ook een standaard werd.

Zijn werk aan de theorie van de populatiegenetica maakte hem tot een van de drie grote figuren op dat gebied, samen met Sewall Wright en J.B.S. Haldane. Hij was een van de grondleggers van de neo-Darwinistische moderne evolutiesynthese. Naast de grondlegger van de moderne kwantitatieve genetica met zijn artikel uit 1918, was hij de eerste die met behulp van diffusievergelijkingen probeerde de verdeling van genfrequenties over populaties te berekenen.

Hij was een pionier in het schatten van genetische koppelingen en genfrequenties met behulp van maximum likelihood-methoden. Zijn artikel uit 1950 over clines in genfrequentie is opmerkelijk als de eerste toepassing van een computer in de biologie.

Fisher werkte lang en succesvol samen met E.B. Ford op het gebied van de ecologische genetica. Het resultaat van dit werk was de erkenning dat de kracht van natuurlijke selectie vaak veel sterker was dan tot dan toe werd aangenomen. Veel ecogenetische situaties (zoals polymorfisme) waren niet selectief neutraal, integendeel, ze werden in stand gehouden door de kracht van selectie.

Fisher was de oorspronkelijke auteur van het idee van heterozygote voordeel, waarvan later werd vastgesteld dat het een frequente rol speelt bij genetisch polymorfisme. De ontdekking van onbetwistbare gevallen van natuurlijke selectie in de natuur was een van de belangrijkste onderdelen van de moderne evolutionaire synthese.

De genetische theorie van Fisher en eugenetica

Fisher was een fervent voorstander van eugenetica, en hij bekleedde de leerstoel eugenetica aan het University College London van 1933 tot hij in 1943 naar de Universiteit van Cambridge verhuisde als hoogleraar genetica.

Tussen 1929 en 1934 maakte de Eugenics Society zich ook sterk voor een wet die sterilisatie op eugenetische gronden toestond. Zij vonden dat dit volledig vrijwillig moest zijn, en een recht, geen straf. Zij publiceerden een ontwerp van een wetsvoorstel, dat bij het parlement werd ingediend. Hoewel het werd verworpen met een 2:1 verhouding, werd dit gezien als vooruitgang, en de campagne ging door. Fisher speelde een belangrijke rol in deze beweging, en zat in verschillende officiële comités om deze te bevorderen.

In 1934 probeerde Fisher de macht van de wetenschappers binnen de Eugenics Society te vergroten, maar werd uiteindelijk gedwarsboomd door leden met een milieuvriendelijk standpunt, en hij nam, samen met vele andere wetenschappers, ontslag.

Fisher schreef drie boeken van grote betekenis.

De genetische theorie van natuurlijke selectie

Zijn boek The Genetical Theory of Natural Selection werd begonnen in 1928 en gepubliceerd in 1930, met een tweede editie in 1950. Hij ontwikkelde ideeën over seksuele selectie, mimicry en de evolutie van dominantie. Hij toonde aan dat de kans dat een mutatie de fitness van een organisme verhoogt, evenredig afneemt met de grootte van de mutatie. Hij bewees ook dat grotere populaties meer variatie dragen en een grotere overlevingskans hebben. Hij legde de basis voor wat bekend zou worden als populatiegenetica.

Ongeveer een derde van het boek betrof de toepassingen van deze ideeën op de mens, en presenteerde de toen beschikbare gegevens. Hij presenteerde een theorie die het verval en de val van beschavingen toeschreef aan de lage vruchtbaarheid van de hogere klassen. Met behulp van de volkstellingsgegevens van 1911 voor Groot-Brittannië toonde hij aan dat er een omgekeerde relatie bestond tussen vruchtbaarheid en sociale klasse. Dit was volgens hem deels te wijten aan de stijging in sociale status van gezinnen die niet in staat waren veel kinderen voort te brengen, maar die stegen vanwege het financiële voordeel van het hebben van een klein aantal kinderen.

Daarom stelde hij voor het economische voordeel van kleine gezinnen af te schaffen door subsidies (hij noemde ze toelagen) in te stellen voor gezinnen met grotere aantallen kinderen, waarbij de toelagen in verhouding stonden tot de inkomsten van de vader. Zelf had hij twee zonen en zes dochters. Volgens Yates en Mather was "zijn grote gezin, grootgebracht in omstandigheden van grote financiële krapte, een persoonlijke uitdrukking van zijn genetische en evolutionaire overtuigingen".

Het boek werd onder meer gerecenseerd door de natuurkundige Charles Galton Darwin, een kleinzoon van Charles Darwin. Na zijn recensie stuurde C.G. Darwin Fisher zijn exemplaar van het boek, met aantekeningen in de kantlijn. De aantekeningen in de kantlijn werden het voedsel voor een minstens drie jaar durende correspondentie. Vissers boek had ook een grote invloed op W.D. Hamilton en de ontwikkeling van zijn theorieën over de genetische basis voor kinderselectie.

Statistische methoden voor onderzoekers

Statistical Methods for Research Workers (ISBN 0-05-002170-2) is een klassiek boek over statistiek van Fisher uit 1925. Het is een van de meest invloedrijke boeken over statistische methoden uit de 20e eeuw. Volgens Conniffe,

Ronald A. Fisher was "geïnteresseerd in de toepassing en in de popularisering van statistische methoden ... zijn vroege boek Statistical Methods for Research Workers, gepubliceerd in 1925, beleefde vele edities en beïnvloedde het praktische gebruik van statistiek op vele gebieden van

studie.

Ontwerp van experimenten

Fisher's Design of Experiments (1935) was "ook fundamenteel, [en bevorderde] statistische techniek en toepassing ... De wiskundige rechtvaardiging van de methoden werd niet benadrukt en bewijzen werden vaak nauwelijks geschetst of helemaal weggelaten .... [Dit bracht H.B. Mann ertoe in zijn verhandeling de leemten op te vullen met een strenge wiskundige behandeling".