Korstmos
Korstmossen zijn een symbiose van ten minste twee heel verschillende organismen. Het gaat altijd om een schimmel, die samenleeft met een of meer partners die aan fotosynthese kunnen doen. De fotobiontpartner kan een groene alg en/of een cyanobacterie zijn. p5,6,13
De algen of bacteriën leven binnen de schimmel, en wisselen er voedingsstoffen mee uit. Het korstmos verschilt in vorm en levenswijze van elk van de partners. Het is een aparte vorm van leven. Botanici wisten dit pas rond 1875.
Kruis met korstmos op steen, in Hermitage St Helier, Jersey
Met korstmos bedekte boom, Isles of Scilly, UK. Grijs, bladerig korstmos op de bovenste helft van de stam; geel-groen korstmos op het midden, de onderste helft en aan de uiterst rechtse kant; en een struikachtig korstmos
Een bladerig korstmos op een tak met donkergroene mossen
Classificatie
Korstmossen vormen een probleem voor de biologische classificatie, omdat de drie betrokken soorten organismen uit drie verschillende koninkrijken afkomstig zijn. Na lange discussies worden korstmossen nu ingedeeld bij de schimmels, bij het geslacht en de soort van de gastschimmel. p47-48 Zo kunnen de specimens in dozen worden gedaan en worden geëtiketteerd. Door specifieke namen te hebben, weten onderzoekers waar ze mee bezig zijn: dat is een van de basisfuncties van taxonomie. Het systeem heeft nog steeds zijn problemen. Bij schimmels die zich met een alg of met een cyanobacterie kunnen associëren, kunnen de resulterende vormen (fotomorfen genoemd) er heel verschillend uitzien, maar toch onder dezelfde naam worden aangeduid. p13
20% (één op vijf) van de schimmelsoorten leeft in korstmossen. Korstmosschimmels behoren tot verschillende groepen van schimmels. De meest voorkomende (meer dan 40%) zijn de Ascomyceten, die sporen produceren in een zakvormig vat, de ascus. Slechts enkele soorten algen komen in korstmossen voor; deze algen hebben ook hun eigen naam. In zogenaamde "gelei-mossen", Collema en Leptogium, zijn algen soms de dominante partner, maar dit is zeldzaam. Meestal zijn de algen de groene alg Trebouxia. Andere soorten zijn de oranje Trentepohli, en de cyanobacterie Nostoc. p9-10
Hun levensgewoonte
De levensgewoonte van korstmossen is om dicht op oppervlakken te kleven.
Korstmossen kunnen overal op het land voorkomen, en sommige kunnen ook in het water leven. De dichtstbijzijnde rots, muur of dak heeft waarschijnlijk korstmossen op. Vaak is het korstmos matvormig, en kleeft het zich vast aan het oppervlak. Sommige zijn als kleine struiken: zie de foto's. Korstmossen staan erom bekend dat ze geen regelmatige toevoer van water nodig hebben; hun metabolisme kan in suspensie gaan, en later weer opleven. Wanneer ze op minerale oppervlakken groeien, breken sommige korstmossen het substraat langzaam af, en onttrekken minieme hoeveelheden minerale voedingsstoffen. Schimmels vormen het grootste deel van het thallus (lichaam), met de fotobiont die 20% of minder bijdraagt. p17 De fotobiont bevindt zich gewoonlijk aan de binnenkant van het thallus.
Lichen thalli kunnen samengroeien en versmelten, en dit kan gebeuren tussen verschillende soorten en geslachten. p23 Deze worden "mechanische hybriden" genoemd. Ze vallen op als de twee vormen verschillend gekleurd zijn.
Overleven
Lichen overleven extreme omstandigheden. Ze worden aangetroffen op enkele van de meest extreme plaatsen op aarde - het bevroren noorden, hete woestijnen, rotskusten. Ze komen veel voor als epifyten op bladeren en takken in regenwouden en gematigde bossen. Ze kunnen leven op kale rotsen, muren en grafstenen, en op blootgestelde bodemoppervlakken. p19 Er zijn ongeveer 200 verschillende soorten korstmossen op Antarctica. In het Horlick gebergte, op 86 graden zuiderbreedte, zijn er zes verschillende soorten korstmossen. In de Himalaya, groeien ze op hoogtes tot 18.000 voet (~5500m). p216
Het Europees Ruimteagentschap heeft ontdekt dat korstmossen onbeschermd in de ruimte kunnen overleven. Twee soorten korstmossen werden in een capsule verzegeld en met een Russische Sojoez-raket gelanceerd. Eenmaal in een baan om de aarde werden de capsules geopend. Twee soorten korstmossen werden blootgesteld aan het vacuüm van de ruimte, aan kosmische straling en aan enorme temperatuurschommelingen. Na 15 dagen werden de korstmossen teruggehaald en bleken ze kerngezond te zijn: er werd geen schade vastgesteld.
Regenwouden
Er zijn een enorm aantal korstmossen in regenwouden, veel meer dan bloeiende planten. De korstmossen zijn meestal epifyten, die op bomen leven. Een enkele plaats in Costa Rica leverde ongeveer 300 soorten korstmossen op bladeren op, in de onderlaag van het regenwoud; een enkele omgevallen Elaeocarpus boom in Nieuw-Guinea bevatte 173 soorten; de altijdgroene laurier Ocotea atirrensis werd gevonden met 50-80 soorten korstmossen op een enkel blad. p60-61
Wederzijdse voordelen
Wanneer partnerschappen zeer hecht zijn, is het moeilijk om voordelen aan een van beide partners toe te wijzen. Hun succes is als paar (of trio). Soms kunnen de partners als afzonderlijke organismen bestaan: zeker hun naaste verwanten kunnen dat. Waarschijnlijk kunnen de meeste algen en alle cyanobacteriën op zichzelf overleven, zij het in beperktere habitats. De details variëren naar gelang van de betrokken soorten of stammen. De man die zich voor het eerst bewust werd van de aard van korstmossen, Simon Schwedener, zag het partnerschap als een vorm van gecontroleerd parasitisme. Het spreekt vanzelf dat de fotobiont fotosyntheseproducten levert: koolhydraten in de vorm van suikeralcoholen (groene algen) of glucose (cyanobacteriën). De bacteriën zetten ook atmosferische stikstof (N2) om in ammoniumionen (NH4+) die de schimmel kan gebruiken in aminozuren voor eiwitten. p26
De alg heeft zeker baat bij een toevoer van water (dat de schimmel goed kan opslaan). Er is ook algemene mechanische bescherming. Algen krijgen bescherming tegen ultraviolet licht, dat in sommige omgevingen heel belangrijk is. Waarschijnlijk krijgen de algen toegang tot de minieme hoeveelheden mineralen, die de schimmel krijgt van het substraat of van stof dat zich op het thallus afzet. Algencellen worden soms vernietigd in de loop van de uitwisseling van voedingsstoffen, maar de algencellen delen zich en vervangen ze. Het samenwerkingsverband is vooral een doorslaand succes, en komt op plaatsen waar weinig planten kunnen overleven.
Voortplanting
Veel korstmossen planten zich voort zonder seks (ongeslachtelijke voortplanting). Ze maken kleine groepjes van algencellen, omgeven door schimmeldraden. Deze soridiën kunnen door de wind worden verwaaid. Sommige korstmossen vallen gewoon uiteen in fragmenten als ze opdrogen. De wind neemt de stukjes mee, die weer aangroeien als er weer vocht komt. Korstmossen kunnen zich ook geslachtelijk voortplanten door de vorming van vruchtlichamen met sporen. Deze vruchtlichamen zijn meestal overblijvend, en kunnen een lange levensduur hebben: sommige in de Zwitserse Alpen hebben meer dan 50 jaar geleefd. Na verspreiding door de wind moeten dergelijke schimmelsporen een algenpartner ontmoeten om een korstmos te vormen. p19-22
Geschiedenis op Aarde
Het fossielenbestand van korstmossen gaat met zekerheid 400 miljoen jaar terug, en er zijn aanwijzingen dat er 600 miljoen jaar geleden al vroegere vormen bestonden. Ze moeten een van de vroegste levensvormen op het land zijn geweest. Op grond van het aantal betrokken schimmel- en algensoorten wordt gedacht dat de symbiose vele malen tussen verschillende soorten moet hebben plaatsgevonden. p46
Er is geopperd dat sommige of alle Ediacaraanse biota korstmossen zouden kunnen zijn. Dit voorstel is met enige scepsis ontvangen.
Struikachtig lichtgroen korstmos op schors net onder een mos
Lichenometrie
Lichenometrie is een methode om blootliggend gesteente te dateren aan de hand van de groei van korstmossen. Er wordt gebruik gemaakt van een schatting van hoe lang de straal of de breedte van het korstmos in de loop van de tijd groeit.
Andere toepassingen
Veel korstmossen zijn gevoelig voor veranderingen in hun omgeving. Daarom worden ze door wetenschappers gebruikt om veranderingen in het milieu aan te tonen, zoals luchtvervuiling, aantasting van de ozonlaag en metaalverontreiniging. Korstmossen zijn ook gebruikt om kleurstoffen, parfums en kruidengeneesmiddelen te maken.
Sommige korstmossen produceren natuurlijke antibiotica die bacteriën doden. De mens heeft deze verbindingen als natuurlijke antibiotica gebruikt. Extracten van vele Usnea-soorten werden in het midden van de twintigste eeuw in Rusland gebruikt om wonden te behandelen.
Het landkaart korstmos Rhizocarpon geographicum groeit uiterst langzaam, en kan een ouderdom van meer dan 1000 jaar bereiken. Het kan worden gebruikt voor datering: de diameter van het grootste korstmos van een soort op een rotsoppervlak geeft de tijd aan dat het gesteente is blootgelegd.
Korstmossen zijn het voornaamste wintervoedsel voor rendieren. De herten kunnen aan struikachtig korstmos komen onder de sneeuw. In de zomer hebben ze veel meer keuze van voedsel. Sommige korstmossen worden door mensen gegeten. Een soort korstmos, die Iwatake heet in het Japans en Seogi in het Koreaans, wordt verzameld van kliffen, en gebruikt in verschillende Koreaanse en Japanse gerechten. Korstmossen hebben een hoog zuurgehalte. Voorzichtigheid is geboden, want er zijn ten minste twee soorten korstmossen die giftig zijn.
De bacteriële of alg-partners produceren pigmenten die zonlicht absorberen bij de fotosynthese. Er zijn meldingen van bijna 2000 jaar geleden dat uit korstmossen paarse en rode kleuren werden gewonnen. Korstmossen van de familie Roclaceae worden in de volksmond "orchella onkruid" genoemd. Zij zijn in de geschiedenis belangrijk geweest, omdat zij orceïne, een kleurstof, konden leveren. Rocella tinctoria is de bron van de pH-indicator lakmoes. Orceïne wordt verkregen door het korstmos te koken, en lakmoes wordt geproduceerd door ammoniak en lucht toe te voegen. Orceïne wordt ook gebruikt als kleurstof voor levensmiddelen, met het E-nummer E121.
Vandaag zijn de op korstmossen gebaseerde kleurstoffen grotendeels vervangen door synthetische.
Map korstmossen groeien op kwarts. De zwarte gebieden zijn een lijn van sporen.