Witschouderkapucijnaap

Taxonomie

De witte kapucijner werd oorspronkelijk beschreven door Carolus Linnaeus in zijn 18e eeuwse werk, Systema Naturae. Het is een lid van de familie Cebidae. Het maakt deel uit van de familie van de Nieuwe Wereld apen met kapucijnerapen, doodshoofdaapjes, tamarins en penseelaapjes. Het maakt deel uit van het geslacht Cebus. Het maakt deel uit van de C. capucinus soortengroep. Tot deze groep behoren ook de witte kapucijner, de huichelaar kapucijner en de Kaapori kapucijner.

Sommige wetenschappers denken dat er drie ondersoorten van de witte kapucijner zijn:

• C. c. capucinus, uit het zuidelijke deel van het verspreidingsgebied in Ecuador, Colombia en Oost-Panama
• C. c. imitator, uit het grootste deel van Nicaragua, Costa Rica en het westen van Panama
• C. c. limitaneus, uit Honduras en Noord-Nicaragua

Maar andere wetenschappers herkennen geen enkele afzonderlijke ondersoort.

Sommige autoriteiten beschouwen dit als een lid van de ondersoort Cebus capucinus imitator.

Fysieke beschrijving

Net als andere apen van de Cebusgroep is de withoofdige kapucijner vernoemd naar de orde van de kapucijner broeders - de kappen die deze broeders dragen lijken op de witte vacht van de aap.

De witte kapucijner heeft meestal een zwarte vacht. Hij heeft een witte of gele vacht op de hals, keel, borst, schouders en bovenarmen. Het gezicht is roze of een wit-crème kleur. Het gezicht kan soms vlekken hebben zoals donkere wenkbrauwen of donkere bontvlekken. Er is ook een gebied van zwarte vacht op de bovenkant van het hoofd.

Volwassen apen kunnen een lengte bereiken van tussen de 335 en 453 mm (13,2 en 17,8 in), exclusief de staart. Ze kunnen tot 3,9 kg (8,6 lb) wegen. De staart is langer dan het lichaam. Hij kan tot 551 mm lang zijn. Mannetjes zijn ongeveer 27% groter dan vrouwtjes. Het brein van een withoofdige kapucijner is ongeveer 79,2 g (2,79 oz). Het is groter dan dat van andere grote apensoorten zoals de Mantled Howler.

Gedrag

Sociale structuur

De witkopcapucijn is een dag- en boombewoner. Hij komt echter wel vaker op de grond dan veel andere apen uit de Nieuwe Wereld. Hij beweegt zich voornamelijk door op alle vier de ledematen te lopen. Hij leeft in troepen, of groepen, tot 40 apen (gemiddeld 16, bereik 4-40) en heeft een mannelijke/vrouwelijke volwassen geslachtsverhouding van gemiddeld 0,71 (bereik 0,54-0,88). Op zeldzame uitzonderingen na, brengen de vrouwtjes hun hele leven door met hun vrouwelijke verwanten. Mannetjes migreren in de loop van hun leven meerdere malen naar nieuwe sociale groepen, waarbij ze voor het eerst tussen 20 maanden en 11 jaar oud zijn. De mediane leeftijd van de migratie in de Santa Rosa bevolking is 4,5 jaar. Mannetjes migreren soms alleen, maar vaker migreren ze in het gezelschap van andere mannetjes die vaak hun verwanten zijn. Een van de ongewone kenmerken van de verwantschapsstructuur van de witkopkapucijn, ten opzichte van andere primatensoorten, is de hoge mate van verwantschap binnen groepen die het gevolg is van de lange levensduur van de alfa mannetjes die het grootste deel van de nakomelingen voortbrengen. Alfa-mannetjes staan er om bekend dat ze hun positie tot 17 jaar in deze soort behouden en dit brengt hen in de ongewone positie dat ze beschikbaar zijn voor de nakomelingen van hun dochters en kleindochters, die hun eerste nakomelingen op een leeftijd van ongeveer 6-7 jaar voortbrengen. Normaal gesproken fokken alfamannetjes echter niet met hun eigen dochters, hoewel ze wel vrijwel alle nakomelingen voortbrengen die niet aan hen verwant zijn. De ondergeschikte mannetjes die bondgenoten zijn van het alfamannetje in de groepsverdediging zijn de mannetjes die de nakomelingen van de dochters van het alfamannetje verwekken. De hoge mate waarin alfamannetjes de paringen monopoliseren resulteert in een ongewoon groot aantal vaderlijke halfzusjes en volle broers en zussen in deze soort ten opzichte van andere primatensoorten.

Verwantschap is een belangrijke organiserende factor in de structurering van de sociale relaties tussen vrouwen en vrouwen. Vooral in grotere groepen associëren vrouwen zich bij voorkeur met, verzorgen ze de bruidegom en geven ze coalitie-ondersteuning aan hun matrilineaire verwanten. Zij vertonen geen vergelijkbare voorkeur voor hun vaderlijke halfzusters, wat kan betekenen dat zij alleen in staat zijn om verwantschap te herkennen via de moederlijke lijn. De dominante rang is ook een belangrijke organiserende factor, waarbij de vrouwtjes vaker in de dominantie-hiërarchie met de dichter bij hen staande vrouwtjes worden verzorgd en geassociëerd. Vrouwelijke dyaden verzorgen veel meer dan mannelijke en mannelijke dyaden. Coalitionaire agressie komt zowel bij mannetjes als bij vrouwtjes voor en kapucijnen lijken een uitstekend begrip te hebben van de alliantiestructuur in hun groep. Als kapucijnen bijvoorbeeld vechten, rekruteren ze op verstandige wijze hulp van iemand die zowel hoger in rang is dan zijzelf als beter bevriend is met zichzelf dan met hun tegenstander.

Vrouwelijke kapucijnen hebben een lineaire dominantiehiërarchie. In tegenstelling tot veel Oud-Wereldaapjes zoals makaken, waarbij de vrouwtjes de rang net onder hun moeder en net boven hun volgende oudste zusjes erven, hebben kapucijnen geen zeer voorspelbare rangorde binnen hun matrilijnen. Mannetjes zijn typisch dominant voor de vrouwtjes. Het alfamannetje is altijd gemakkelijk te onderscheiden, maar er zijn soms dubbelzinnige rangschikkingen onder de ondergeschikte mannetjes. Mannelijke relaties zijn gespannen, en de band tussen de mannetjes komt meestal tot uiting in het rusten in contact, het spelen, of het niet-conceptieve geslacht in plaats van in het verzorgen van de mannetjes. Mannetjes werken samen in coalities tegen potentiële roofdieren, en ook in de verdediging van de groep tegen andere mannen. Af en toe wordt de mannelijke coalitie agressie zo gewelddadig dat de mannetjes gedood worden, vooral als ze zonder begeleiding van bondgenoten door het bos zwerven. Omdat agressie van andere mannelijke kapucijnen de belangrijkste doodsoorzaak is (naast stroperij door mensen, waarbij er contact is tussen mensen en kapucijnen), zijn mannelijke bondgenoten van cruciaal belang voor de zelfverdediging tijdens de migratie, en om te helpen bij het overnemen van andere groepen. Mannelijke emigratie naar een nieuwe troep gebeurt meestal ongeveer elke 4 jaar, dus de meeste mannetjes lopen constant het gevaar zich te moeten verdedigen tegen andere groepen mannetjes.

Immigrerende mannetjes doden vaak jonge baby's als ze een groep overnemen. De vrouwtjes bundelen hun krachten om hun baby's te verdedigen tegen infanticidale mannetjes, maar ze slagen er zelden in hun baby's te redden. Omdat zuigelingen hun moeder door veelvuldig te verplegen weerhouden van ovulatie, zijn de mannetjes in staat de vrouwtjes eerder in de oestrus te brengen door de zuigelingen te doden en daarmee de verpleging te beëindigen; dit heeft tot gevolg dat hun broedkansen toenemen. Vrouwtjes paren vaak met de moordenaars van hun zuigelingen, en na verloop van tijd worden ze meestal net zo ondersteunend voor het nieuwe alfamannetje als voor het vorige mannetje. Het alfamannetje helpt de vrouwtjes te verdedigen tegen ondergeschikte mannetjes binnen de groep en tegen infanticidale mannetjes uit andere groepen.

Interacties tussen groepen

Witgekleurde kapucijner troepen bezetten huisbereiken van tussen de 32 en 86 hectare (79 en 213 hectare). Ze reizen dagelijks tussen 1 en 3 kilometer (0,62 en 1,86 mijl), met een gemiddelde van 2 kilometer (1,2 mijl) per dag. Hoewel ze zich bezighouden met activiteiten die als "territoriaal" worden beschreven, geeft recenter onderzoek aan dat Witkopse kapucijners zich agressief gedragen tegenover andere Witkopse kapucijners, ongeacht waar ze elkaar ontmoeten, en de agressie is niet noodzakelijkerwijs bedoeld om de andere troepen uit te sluiten van een specifieke thuisbasis.

De thuisreeksen overlappen elkaar sterk, dus groepen zijn niet territoriaal in de strikte zin van het woord. Misschien vanwege de intensiteit van de mannelijke concurrentie en de dreiging van kindermoord, zijn de interacties tussen de groepen typisch vijandig: de mannetjes vertonen zich agressief tegenover elkaar en gaan soms fysiek tekeer (zelfs het doden van een tegenstander), terwijl de vrouwtjes hun baby's grijpen en wegrennen. Meestal zijn de mannetjes de primaire deelnemers aan agressieve intergroepscontacten, en het lijkt erop dat de mannetjes de toegang tot de vrouwtjes in hun groep verdedigen. Alfa-mannetjes, die het grootste aandeel in de voortplanting in de groep hebben, nemen in een hoger tempo deel dan ondergeschikte mannetjes. Groepen met meer mannetjes hebben een voordeel ten opzichte van groepen met minder mannetjes, maar de locatie van de ontmoeting binnen het thuisbereik doet er ook toe; kleinere groepen verslaan grotere groepen wanneer de wedstrijd plaatsvindt in de kern of het midden van het thuisbereik van de kleinere groep.

Interspecifieke interacties

De withoofdige kapucijner heeft soms een wisselwerking met andere sympathieke apensoorten. Withoofdige kapucijnen reizen soms met en zelfs met de bruidegom Geoffroy's Spinaapjes. Er zijn echter ook agressieve interacties tussen de kapucijnen en de spinaapjes. Interacties tussen de witkopkapucijner en de gemankeerde jager komen niet vaak voor, en leiden er soms toe dat de kapucijnen de grotere jagers bedreigen. Soms komen echter ook affiliatieve associaties tussen de kapucijnen en de brulapen voor, meestal met samen spelende jongeren.

Hoewel Zuid-Amerikaanse kapucijnersoorten vaak met doodshoofdaapjes reizen en zich samen met deze apen voeden, associeert de witkopkapucijner zich slechts zelden met de Midden-Amerikaanse doodshoofdaapje. Dit lijkt verband te houden met de fragmentarische, meer verspreide verdeling van voedselbronnen in Midden-Amerika en het feit dat er minder voedingsoverlapping is tussen de Midden-Amerikaanse doodshoofdaapje en de witkopkapucijn dan tussen hun Zuid-Amerikaanse tegenhangers. Daarom is er minder voordeel voor de Midden-Amerikaanse doodshoofdaapje in het associëren met de witkopkapucijn om de kennis van de kapucijner over de distributie van voedselbronnen te exploiteren. Bovendien zijn mannelijke witkopkapucijnen, in vergelijking met hun Zuid-Amerikaanse tegenhangers, relatief gezien alerter op rivaliserende mannetjes dan op roofdieren, waardoor het voordeel dat de Centraal-Amerikaanse doodshoofdaapje krijgt bij het associëren met de witkopkophoofdkapucijn minder groot is dan bij zijn Zuid-Amerikaanse tegenhangers. Aangezien de doodshoofdaapjes over het algemeen interacties met de kapucijnen in Zuid-Amerika initiëren, leidt het feit dat soortgelijke associaties hogere foerageerkosten met zich meebrengen en de Midden-Amerikaanse doodshoofdaap minder voordelen opleveren voor de opsporing van roofdieren, tot minder associaties met de witkopkapucijn.

Verschillende niet-primaatdiersoorten hebben de neiging om troepen Witkopapen te volgen of worden op een andere manier aangetrokken door hun aanwezigheid. Witkopkopkopapen en gewone agoutis worden aangetrokken door het voeren van witkopkopkapucijnen, op zoek naar fruit dat de kapucijnen laten vallen. Ook is bekend dat verschillende vogelsoorten de witkopkapucijnen volgen op zoek naar voedsel. Dit zijn onder andere de dubbel getande vlieger, de witte havik en de scherpgerande havik.

Dieet

De withoofdige kapucijner is een omnivoor. Zijn primaire voedsel is fruit en insecten. Hij foerageert op alle niveaus van het bos, en ook op de grond. Methoden om voedsel te vinden zijn onder andere het ontdoen van de schors van bomen, het doorzoeken van bladafval, het breken van dode boomtakken, het rollen over rotsen en het gebruik van stenen als aambeeld om harde vruchten te kraken. Zijn grijpstaart helpt bij het voeden en helpt de aap te ondersteunen bij het zoeken naar voedsel onder de takken.

Fruit kan tussen 50% en 67% of meer van het dieet van de kapucijner uitmaken. In een studie in Panama aten de witkopkapucijnen 95 verschillende soorten fruit. Tot de favoriete vruchten behoren vijgen uit de familie Moraceae, mango's en verwante vruchten uit de familie Anacardiaceae, de bonenachtige vruchten uit de familie Leguminosae en vruchten uit de familie Rubiaceae. Het eet over het algemeen alleen rijpe vruchten, die op rijpheid worden getest door de vrucht te ruiken, te proeven en te prikken. Het eet meestal alleen het vruchtvlees en het sap, waarbij de zaden en vezels worden uitgespuugd. Andere gegeten plantaardig materiaal omvat bloemen, jonge bladeren, zaden van bepaalde planten en bromelia's. Het gebruikt de bromelia's ook als waterbron en drinkt het water dat er in vast komt te zitten. In het Carara National Park hebben de kapucijnen een gevarieerd dieet naast het bovenstaande van bananen en bloemen, heliconia zaden, huevos de caballo vruchten en anacardiaceae stengels.

Insectenprooien die worden gegeten omvatten keverlarven, vlinder- en mottenrupsen, mieren, wespen en mieren- en wespenlarven. Hij eet ook grotere prooien, zoals vogels, vogeleieren, kikkers, hagedissen, krabben, weekdieren en kleine zoogdieren. De populatie in Guanacaste, Costa Rica in het bijzonder is bekend voor de jacht op eekhoorns, eksters, witgekroonde papegaaien en baby coatis. De hoeveelheid gewervelde prooi die wordt gegeten varieert per troep. Zelfs naburige troepen kunnen aanzienlijke verschillen in hun dieet laten zien.

Het dieet kan variëren tussen het regenseizoen en het droge seizoen. In Guanacaste, Costa Rica bijvoorbeeld, kan de withoofdige kapucijner in het vroege regenseizoen (juni tot november) een grote verscheidenheid aan vruchten en rupsen eten. Maar tijdens het droge seizoen zijn er alleen vijgen en enkele andere soorten fruit beschikbaar. In het droge seizoen zijn vooral chitinese insecten, mieren- en wespenlarven en gewervelde dieren een belangrijk onderdeel van het dieet van de witkopcapucijner. Ook de toegang tot water kan in het droge seizoen een probleem worden. De witkopkapucijn drinkt graag dagelijks, dus in bossen waar de waterputten tijdens het droge seizoen opdrogen, kan er concurrentie ontstaan tussen de troepen om de toegang tot de overgebleven waterputten.

Gebruik van het gereedschap

Kapucijnen worden beschouwd als een van de meest intelligente apen van de Nieuwe Wereld; ze zijn het onderwerp geweest van vele studies over gedrag en intelligentie. De intelligentie van de kapucijnen wordt beschouwd als een aanpassing om hun voedingsgewoonten te ondersteunen; ze zijn afhankelijk van kortstondige voedselbronnen die wellicht moeilijk te vinden zijn. In een bepaalde studie die in 2007 werd uitgevoerd, bleken kapucijnen tot de tien meest intelligente primaten te behoren, na spinaapjes onder de apen van de Nieuwe Wereld.

Van de witkopcapucijn is bekend dat hij delen van bepaalde planten in hun vacht wrijft. Tot de planten die op deze manier worden gebruikt behoren citrusvruchten, wijnstokken van de geslachten Piper en Clematis, apenkammen (geslacht Sloanea), stomme rietstengels en custardappelen. Ook mieren en miljoenpoten worden op deze manier gebruikt. Het is niet definitief bekend waar dit bont wrijven voor dient, maar dit kan parasieten zoals teken en insecten afschrikken, of het kan dienen als fungicide of bactericide of ontstekingsremmend middel. Het kan ook een vorm van geurmarkering zijn.

De witkopcapucijn gebruikt ook op andere manieren gereedschap. Het is bekend dat hij slangen met stokken slaat om zichzelf te beschermen of om de slang een zuigeling te laten bevrijden. In gevangenschap is het bekend dat hij gereedschap gebruikt om bij voedsel te komen of om zich te verdedigen, en in één geval gebruikte een withoofdige kapucijner een doodshoofdaapje als projectiel, waarbij hij het naar een menselijke waarnemer gooide. Historisch gezien is het zo dat de soort vaak in staat is om aasvormige kooivallen te herkennen en dus te vermijden, en verborgen netstrikken zijn vaak de enige manier om deze aap te vangen. Sommige populaties gebruiken ook bomen of andere harde oppervlakken als aambeeld om weekdieren te kraken. En soms gebruikt hij stokken als sondes om openingen te verkennen.

Hoewel de witte kapucijner misschien wel het meest uitgebreide en meest frequente gereedschapsgebruik heeft in vergelijking met de andere gracile kapucijnen, is het gereedschapsgebruik aanzienlijk minder dan dat van robuuste kapucijnen, vooral de getufte kapucijner. Factoren zoals gemakkelijker toegang tot water en voedsel kunnen te maken hebben met het minder uitgebreide gebruik van gereedschap door de kapucijner met witte kop. ^[]

Door de intelligentie en het vermogen om hulpmiddelen te gebruiken, kunnen de withoofdige kapucijners getraind worden in het assisteren van verlamden. Andere soorten kapucijnaapjes worden ook op deze manier getraind. Withoofdige kapucijnen kunnen ook getraind worden voor rollen op televisie en in films, zoals Marcel in de televisieserie Friends. Ze werden ook traditioneel gebruikt als orgeldraaiaapjes.

Communicatie

De withoofdige kapucijner is luidruchtig. Luide oproepen, zoals blaffen en hoesten, worden gebruikt om dreigingswaarschuwingen te communiceren, en zachtere oproepen, zoals piepen, worden gebruikt in intieme gesprekken. Verschillende soorten bedreigingen, zoals een bedreiging van een landdier versus een bedreiging van een vogel, roepen verschillende geluiden op. Gezichtsuitdrukkingen en geur zijn ook belangrijk voor de communicatie. De aap houdt zich soms bezig met een praktijk die bekend staat als "urine wassen", waarbij de aap de urine op zijn voeten wrijft. Het precieze doel van deze praktijk is onbekend, maar het kan een vorm van olfactorisch signaal zijn.

Wandelen op vier ledematen


Foerageren in de bomen


Gezichtsuitdrukking

Reproductie

De witte kapucijner heeft een polygaam paringssysteem. Het mannetje kan met veel vrouwtjes paren. Het dominante mannetje vadert meestal de meeste jongen. Het dominante mannetje zal eerder paren als het vrouwtje het meest vruchtbaar is. Dominante mannetjes vermijden het fokken met hun eigen dochters die lid zijn van de troep. Dit is zeldzaam onder de Nieuwe Wereld apen.

De paring duurt ongeveer 2 minuten. De draagtijd is 5 tot 6 maanden. Een enkel jong wordt geboren. Een tweeling kan soms geboren worden. De meeste geboorten gebeuren in het droge seizoen. Het is van december tot april. De baby wordt ongeveer 6 weken op de rug van de moeder gedragen. Na 4 tot 5 weken kan de baby even van de rug van de moeder afkomen. Na 3 maanden kan hij zich zelfstandig verplaatsen. Sommige baby's zullen meestal eerder zelfstandig zijn. Het spenen gebeurt tussen 6 en 12 maanden. Terwijl de moeder rust, brengen de baby's het grootste deel van hun tijd door met foerageren of spelen. Ze kunnen dat alleen doen of met andere baby's. Kapucijnen houden zich bezig met een hoog niveau van alloparenteren, waarbij andere apen dan de moeder helpen met de verzorging van het kind. Mannetjes en vrouwtjes doen aan alloparenting.

Net als andere kapucijnaapjes rijpt de witkopcapucijner langzaam. Seksuele volwassenheid wordt bereikt op 3 jaar. Gemiddeld bevallen de vrouwtjes voor het eerst op 7-jarige leeftijd en bevallen ze elke 26 maanden. Mannetjes worden volwassen op 10 jaar. De witkopcapucijner heeft een lange levensduur. De maximale geregistreerde levensduur in gevangenschap is meer dan 54 jaar.

Habitats

De witte kapucijner leeft in Midden-Amerika en een klein deel van Zuid-Amerika. In Midden-Amerika woont hij onder meer in Honduras, Nicaragua, Costa Rica en Panama. Het is ook gezien in het oosten van Guatemala en het zuiden van Belize, maar deze berichten zijn onbevestigd. In Zuid-Amerika leeft de witte kapucijner in het uiterste noordwestelijke deel tussen de Stille Oceaan en het Andesgebergte in Colombia en Ecuador. Hij behoort tot de meest voorkomende apen in de nationale parken van Midden-Amerika, zoals het Manuel Antonio Nationaal Park, het Corcovado Nationaal Park, het Santa Rosa Nationaal Park en het Soberania Nationaal Park.

Het is heel gebruikelijk in Costa Rica en Panama, maar de aap is uit Honduras en een groot deel van Nicaragua weggegooid. Veel Hondurese kapucijnerapen zijn gevangen genomen en verplaatst naar het eiland Roatán, en veel Nicaraguaanse kapucijnerapen zijn gevangen genomen en verplaatst naar het eiland Ometepe.

Het is te vinden in veel verschillende soorten bos, waaronder altijdgroene en loofbossen, droge en vochtige bossen, en mangrove- en montaanbossen. De aap lijkt primaire of geavanceerde secundaire bossen te ilke.

Withoofdige kapucijner bij de Frío rivier, Costa Rica