Parasitisme: relatie, typen, levenscycli en maatschappelijke betekenis

"De mens is gastheer voor bijna 300 soorten parasitaire wormen en meer dan 70 soorten protozoën, waarvan sommige afkomstig zijn van onze primaatvoorouders en andere van de dieren die we hebben gedomesticeerd of waarmee we in contact zijn gekomen tijdens onze relatief korte geschiedenis op aarde. Onze kennis van parasitaire infecties reikt tot in de oudheid".

Wanneer de bovenstaande definitie wordt toegepast, kunnen veel organismen die planten eten als parasieten worden beschouwd, omdat zij zich grotendeels of geheel voeden met één afzonderlijke plant. Voorbeelden hiervan zijn veel plantenetende insecten: de Hemiptera of echte wantsen (bladsprinkhanen, kikkers, bladluizen, schildluizen en witte vliegen). De larven van Lepidoptera voeden en rijpen gewoonlijk op één enkel individu van de gastheerplantensoort, en wat zij eten vormt het grootste deel van het voedsel voor hun volledige levensduur. Bovendien kunnen rupsen ernstige schade toebrengen aan het blad van de gastheer, en doen dat ook vaak. Andere orden hebben ook veel parasitaire planteneters: Thysanoptera (tripsen), Coleoptera (kevers), Diptera (vliegen).

Parasieten van grotere dieren zijn goed voor veel onderzoek voor veterinaire en medische doeleinden. Deze parasieten omvatten virussen, bacteriën, protozoa, platwormen (zuigwormen en lintwormen), nematoden (rondwormen), geleedpotigen (schaaldieren, insecten, mijten). Parasitaire wespen en vliegen zijn van groot belang voor de entomoloog, en kunnen worden gebruikt voor biologische bestrijding.

Aan de andere kant hebben veel bloedzuigende insecten (zoals muggen) slechts kort contact met een gastheer, en moeten zij daarom misschien niet als parasieten worden beschouwd. ^p5

Een groot aantal soorten is parasitair. Uit een onderzoek naar de voedingsgewoonten van Britse insecten blijkt dat ongeveer 35% parasieten zijn op planten, en iets meer parasieten op dieren. Dat betekent dat bijna 71% van de insecten in Groot-Brittannië parasitair is. Aangezien Britse insecten beter bekend zijn dan die elders (omdat ze al zo lang bestudeerd worden), betekent dit dat de meeste insectensoorten in de wereld parasitair zijn. Er zijn ook verschillende andere ongewervelde phyla die geheel of grotendeels parasitair zijn. Platwormen en rondwormen worden in vrijwel elke gewervelde diersoort in het wild aangetroffen. Protozoaire parasieten zijn ook alomtegenwoordig. Parasitisme is dus vrijwel zeker de meest voorkomende voedingswijze op aarde.

"Het is duidelijk dat parasitisme als levenswijze meer voorkomt dan alle andere voedingsstrategieën samen."^p8  

• Ectoparasieten leven aan de buitenkant van een plant of dier.
• Endoparasieten leven binnenin een plant of dier. Intracellulaire parasieten leven in cellen; Intercellulaire parasieten leven in de ruimte tussen de cellen.
• Parasitoïden zijn organismen waarvan de ontwikkeling van de larven plaatsvindt in het lichaam van een ander organisme, wat resulteert in de dood van de gastheer. Er zijn twaalf superfamilies van wespen die geheel of hoofdzakelijk parasitoïde zijn, zoals de sluipwespen, waarvan er meer dan 80.000 soorten bestaan. De interactie tussen de parasitoïde en de gastheer verschilt fundamenteel van die tussen echte parasieten en hun gastheer, en heeft enkele kenmerken gemeen met predatie.
• Een vector is een derde partij die de parasiet naar de gastheer brengt. Bij malaria is de mug dus de vector, de Plasmodium protozo is de parasiet, en het zoogdier is de gastheer. De mug is zowel een ectoparasiet als een vector.
• Een epiparasiet is een parasiet die zich voedt met een andere parasiet.
• Kleptoparasieten stelen voedsel van andere soorten.
• Broedparasieten (zoals de Koekoek) zetten andere soorten aan tot het grootbrengen van hun jongen. De Koevogel is een andere broedparasiet.
• Sociale parasieten profiteren van interacties tussen leden van sociale organismen zoals mieren of termieten.

Verspreiding en voortplanting

Parasieten zijn aangepast aan kleine, gescheiden leefgebieden. Voor een parasiet is elke gastheer een eiland, omgeven door een vijandige omgeving. Voor een klein organisme is de afstand tussen gastheren, of groepen gastheren, een gevaar. Aanpassingen om dit gevaar te overbruggen zijn:

• Massale productie van sporen of eieren.
• Verspreiding van vruchtbare vrouwtjes.
• Verspreiding door aanhechting aan een groter organisme (veel ectoparasieten).
• Extreme levensduur van ruststadia (sporen of cysten). Plantaardige parasitaire nematoden kunnen bijvoorbeeld 23 jaar in rust blijven.
• Parthenogenese, en inteelt tussen nakomelingen van een enkel vrouwtje, komt vaak voor bij parasieten.

Parasieten bestaan dus in kleine, genetisch vergelijkbare groepen met weinig onderlinge genenstroom. Bijgevolg hebben ze aanpassingen om hun problemen van verspreiding en voortplanting op te lossen.

Parasieten zijn zeer gespecialiseerd

Parasieten hebben te maken met een omgeving die varieert in tijd en ruimte. Bijgevolg komen zowel lokale (geografische) rassen als polymorfisme voor. Beide kunnen voorkomen bij dezelfde soort. Parasieten zijn zeer gespecialiseerde eters: veel soorten hebben in elk stadium van hun levenscyclus slechts één gastheer. Enkele gebruiken meer dan twee gastheersoorten.

Complexe levenscycli

Veel parasieten hebben complexe levenscycli. Tremadodes, de zuigwormen, zijn een parasitaire klasse van platwormen (Platyhelminten), met meer dan 20.000 soorten. De meeste infecteren weekdieren in het eerste deel van de levenscyclus en gewervelde dieren in het tweede deel. De biologie van tyfus is nog complexer. Deze factoren spelen een rol:

1. De ziekteverwekker bacterie Rickettsia.

2. Chiggers, dat zijn ectoparasitaire mijten.

3. Kleine zoogdieren, vooral ratten.

4. Struikgewas met vochtige omstandigheden

5. Mensen die door gebieden gaan waar het bovenstaande aanwezig is.

Het optreden van al deze factoren samen zou beperkt zijn in ruimte en kort in tijd. Dit is typisch voor de ecologie van parasitaire infecties.

Snelle speciatie

Zowel de evolutie- als de speciatiesnelheid kan hoog zijn. Verwante soorten komen veel voor bij de wants Erythroneura, waarbij ongeveer 150 overdrachten van de ene gastheer naar de andere hebben geleid tot ongeveer 500 soorten in het genus.

Het duidelijkste bewijs komt van de grote omvang van veel parasietenfamilies.

"Hoewel sommige parasitaire taxa veel later evolueerden dan roofzuchtige taxa, zijn families van parasieten op planten gemiddeld bijna acht keer zo groot als die van roofdieren, en families van parasieten op dieren meer dan tien keer zo groot".^p26

Soms zijn er goede bewijzen voor de snelheid van de soortvorming. Zo moeten vijf of meer soorten van de mot Hedylepta binnen 1000 jaar op Hawaï zijn geëvolueerd, omdat ze specifiek zijn voor banaan, die toen pas werd geïntroduceerd.

Adaptieve straling

De adaptieve straling bij parasieten is uitgebreid. De ontwikkeling ervan in elk taxon (groep) hangt af van:

De diversiteit van de gastheren. Hoeveel soorten zijn er in de groep die geparasteerd wordt, en hoe verschillend zijn ze van elkaar.

De omvang van het gastdoel: lichaamsgrootte, populatie, geografische spreiding.

De evolutionaire tijd die beschikbaar is voor kolonisatie van gastheren.

De selectieve druk voor evolutionaire modificatie.

Diversiteit van gastheren is een grote factor. Als er veel verwante gastheersoorten zijn, zullen er veel verwante parasietsoorten ontstaan. Mijten op Lepidopterafamilies of vlooien op zoogdieren en vogels zijn goede voorbeelden. De regel van Eichler gaat als volgt:

"Wanneer een grote groep gastheren bestaande uit een grote verscheidenheid aan soorten wordt vergeleken met een gelijkwaardige groep bestaande uit weinig vertegenwoordigers, heeft de grotere groep de grotere diversiteit aan parasitaire fauna".

De twee Britse eiken ondersteunen rechtstreeks ongeveer 439 soorten parasieten, en indirect nog eens vele honderden die op deze parasieten parasiteren. "Het zou zeker een onderschatting zijn om te zeggen dat de twee Britse eikensoorten de primaire producten zijn voor duizend soorten parasieten".^p28 Uiteraard is de grote omvang van deze bomen een factor in het aantal parasietsoorten. In het algemeen geldt dit ongeacht of de gastheer een plant of een dier is. Een grotere vogel zal meer soorten ectoparasieten herbergen dan een kleine vogel.

Meer tijd, meer soorten

Een van de redenen waarom grote bomen zoveel parasieten hebben, is dat zij in vergelijking met andere plantensoorten lange tijd in een bepaald gebied hebben geleefd. Ze hebben langer de tijd gehad om parasieten op te hopen.

Parasieten kunnen zeer nuttig zijn bij het uitzoeken van de fylogenetische relaties van hun gastheren. Er zijn verwante gastheersoorten ontdekt toen hun parasieten divergeerden. Gemeenschappelijke voorouders van de huidige parasieten waren zelf parasieten van de gemeenschappelijke voorouders van de huidige gastheren.

Selectie voor co-evolutie

Als de gastheer afweermiddelen ontwikkelt, ontwikkelt de parasiet zich om hiermee om te gaan. Dit is co-evolutie.

Denk aan twee families van waardplanten, de schermbloemigen (venkel, komijn, peterselie, scheerling) en de grassen. De schermbloemigen hebben veel aromatische soorten, en zijn chemisch divers en farmaceutisch interessant. Hun harsen en oliën zijn verdedigingsmiddelen tegen herbivoor en parasitisme. Grassen daarentegen hebben één grote verdediging tegen herbivoren: hun steenachtige insluitsels in hun cellen slijten de tanden van herbivore zoogdieren af, maar ze hebben weinig chemische verdedigingsmiddelen. Beide families worden aangevallen door mineervliegen. Er zijn vier keer zoveel grassoorten als schermbloemigen, maar er zijn twee keer zoveel mineervliegen op schermbloemigen.

"Dit komt blijkbaar doordat de chemische diversiteit van potentiële gastheren binnen de schermbloemigen tot specialisatie van de parasieten heeft geleid. Tweeëntachtig procent van de soorten mineervliegen vallen elk slechts één geslacht aan".

Sympatrische soortvorming

Dit is speciatie die geen geografische isolatie vereist. Ernst Mayr, de belangrijkste exponent van geografische speciatie, gaf toe dat gastheerrassen van fytofage dieren "het enige bekende geval vormen dat wijst op het mogelijke voorkomen van beginnende sympatrische speciatie".