Afweer van planten tegen herbivoren

Plantaardige chemicaliën zijn geëvolueerd om insecten te beïnvloeden. Sommige van deze biochemische routes bestaan bij gewervelde dieren, waaronder mensen. Veel farmaceutische producten zijn afkomstig van de chemische stoffen die planten gebruiken om zich te beschermen tegen herbivoren. Voorbeelden zijn opium, aspirine, cocaïne en atropine.

Pyrrolizidine alkaloïden worden door planten geproduceerd als een verdedigingsmechanisme tegen insectenherbivoren. Er zijn meer dan 660 PA's en PA N-oxiden geïdentificeerd in meer dan 6.000 planten. Ongeveer de helft daarvan vertoont hepatotoxiciteit, dat wil zeggen dat ze de leverfunctie aantasten.

De vroegste landplanten zijn ongeveer 450 miljoen jaar geleden ontstaan uit waterplanten (mya) in de Ordovicaanse periode. Deze vroege landplanten hadden geen vaatweefsel en hadden vrij water nodig voor hun voortplanting. Vaatplanten verschenen later en hun diversificatie begon in het Devoonse tijdperk (ongeveer 400 mya). Ze hadden aanpassingen zoals beschermende coatings om de verdamping van hun weefsel te verminderen.

Voortplanting en verspreiding van vasculaire planten in deze droge omstandigheden werd bereikt door de evolutie van gespecialiseerde zaadstructuren. De diversificatie van bloeiende planten (angiospermen) tijdens de Krijtperiode wordt geassocieerd met de plotselinge uitbarsting van speciatie bij insecten. Deze diversificatie van de insecten vertegenwoordigde een belangrijke selectieve kracht in de evolutie van de planten, en leidde tot de selectie van planten die defensieve aanpassingen hadden. Vroege insectenherbivoren bijten of kauwden op de vegetatie; maar de evolutie van vasculaire planten leidde tot de co-evolutie van andere vormen van herbivoor, zoals sapzuigen, bladmijnbouw, galvorming en nectarvoeding.

Registratie van herbivoren

Ons begrip van herbivoor in de geologische tijd komt uit drie bronnen:

1. gefossiliseerde planten die het bewijs van de verdediging (zoals stekels) kunnen bewaren, of schade in verband met kruiden;
2. de waarneming van plantenresten in gefossiliseerd coproliet (dierlijke uitwerpselen); en
3. de bouw van monddelen van herbivoren.

Lang geleden werd gedacht dat het een Mesozoïcum-fenomeen was, maar nu wordt het bewijs voor herbivoor gevonden zodra er fossielen zijn die het kunnen laten zien. Binnen minder dan 20 miljoen jaar na de eerste fossielen van sporangia en stengels in de buurt van het Siluur, rond 420 mya, is er bewijs dat ze werden gegeten. Dieren die zich voeden met de sporen van vroege Devoniaanse planten, en de Rhynie chert levert ook bewijs dat organismen zich voeden met planten met behulp van een "pierce and suck" techniek. Veel planten van deze tijd zijn bewaard gebleven met ruggengraatachtige gezwellen, die mogelijk een defensieve rol hebben gespeeld.

In de daaropvolgende 75 miljoen jaar hebben planten een reeks complexere organen ontwikkeld - van wortels tot zaden. Er was een kloof van 50 tot 100 miljoen jaar tussen de ontwikkeling van elk orgaan en de voeding ervan. Gatenvoeding en skeletvorming worden geregistreerd in het vroege Perm, waarbij aan het einde van die periode de oppervlaktevloeistofvoeding evolueerde.

Co-evolutie

Herbivoren zijn voor hun voedsel afhankelijk van planten, en hebben mechanismen ontwikkeld om dit voedsel te krijgen, ondanks de evolutie van vele plantverdedigingen. Herbivoren hebben zich aangepast aan de verdediging van planten en zijn vergeleken met offensieve eigenschappen. Het zijn aanpassingen die een verhoogde voeding en het gebruik van een waardplant mogelijk maken. Relaties tussen herbivoren en hun gastheerplanten resulteren vaak in wederzijdse evolutionaire verandering, de zogenaamde co-evolutie.

Wanneer een herbivoor eet, eet hij planten die niet voldoende defensief reageren. Dit creëert de mogelijkheid voor planten die een verdediging kunnen opzetten. Dus planten met een verdediging komen steeds vaker voor. In gevallen waarin deze relatie specificiteit vertoont (de evolutie van elke eigenschap is te wijten aan de andere), en wederkerigheid (beide eigenschappen evolueren), worden de soorten geacht mee geëvolueerd te zijn.

Het "ontsnappings- en bestralingsmechanisme" voor co-evolutie is het idee dat aanpassingen bij herbivoren en hun gastheerplanten de drijvende kracht zijn geweest achter de speciatie. De aanpassingen hebben een rol gespeeld in de straling van insectensoorten tijdens het tijdperk van de angiospermen. Sommige herbivoren hebben manieren ontwikkeld om de verdediging van planten te kapen in hun eigen voordeel, door deze chemische stoffen te sekwestreren (houden) en te gebruiken om zich te beschermen tegen roofdieren.

De meeste planten die hun bladeren zo krachtig verdedigen hebben toch dieren nodig. Tot 98% van de bloeiende planten in tropische laagland regenwouden zijn afhankelijk van dieren voor bestuiving en zaadverspreiding.