De geografische mozaïektheorie van co-evolutie werd ontwikkeld door John N Thompson als een raamwerk om het co-evolutieproces in reële populaties en soorten voor te stellen. Het is een poging geweest om de minimale componenten van populatiebiologie te incorporeren die nodig zijn voor een ecologisch en evolutionair realistische theorie van co-evolutie en evoluerende interacties in het algemeen. Het is van toepassing op paren van interagerende soorten, kleine groepen van interagerende soorten, en grote webben van interacties.
Veronderstellingen: De mozaïektheorie is gebaseerd op een aantal waarnemingen die biologen al lang kennen. Deze waarnemingen worden als veronderstellingen gebruikt bij de ontwikkeling van de mozaïektheorie:
1. Soorten zijn vaak verzamelingen van genetisch verschillende populaties
2. Interagerende soorten verschillen vaak in hun geografisch bereik
3. interacties tussen soorten verschillen per milieu in hun ecologisch resultaat.
De hypothese: Op basis van deze veronderstellingen stelt de geografische mozaïektheorie dat co-evolutie plaatsvindt door natuurlijke selectie die inwerkt op drie bronnen van variatie die interacties tussen soorten beïnvloeden. Deze drie bronnen van variatie kunnen formeel worden onderverdeeld als genotype-genotype-omgeving interacties (GxGxE).
1. Geografische selectiemozaïeken: De structuur van natuurlijke selectie op interacties verschilt naargelang het milieu (bv. hoge vs. lage temperaturen, hoge vs. lage voedingsstoffen; een omringend soortenweb dat soortenrijk vs. soortenarm is). Deze variatie ontstaat doordat genen op verschillende manieren tot expressie komen in verschillende omgevingen (GxE interacties) en soorten elkaars fitness op verschillende manieren beïnvloeden in verschillende omgevingen.
Zo kan een interactie bijvoorbeeld antagonistisch zijn in één milieu en mutualistisch in een ander milieu; of zij kan antagonistisch zijn in alle milieus, maar selectie kan in verschillende milieus verschillende eigenschappen bevoordelen).
2. Co-evolutionaire hotspots: De intensiteit van wederkerige selectie verschilt tussen milieus. Interacties zijn alleen binnen bepaalde lokale gemeenschappen, de zogenoemde co-evolutionaire hotspots, aan wederzijdse selectie onderhevig. Deze coevolutionaire hotspots zijn ingebed in een bredere matrix van coevolutionaire coldspots, waar de lokale natuurlijke selectie niet wederkerig is of waar slechts één van de deelnemers optreedt.
Een interactie kan bijvoorbeeld mutualistisch of antagonistisch zijn in sommige omgevingen (coevolutionaire hotspots), maar commensalistisch in andere omgevingen (coevolutionaire coldspots).
3. Hermixen van eigenschappen: De totale genetische structuur van co-evoluerende soorten verandert voortdurend door nieuwe mutaties, genomische veranderingen, genenstroom tussen populaties, differentiële willekeurige genetische drift tussen populaties, en het uitsterven van lokale populaties die verschillen in de combinaties van co-evoluerende eigenschappen die ze herbergen. Nieuw genetisch materiaal waarop natuurlijke selectie kan werken, kan het resultaat zijn van eenvoudige genetische mutaties, chromosomale herschikkingen, hybridisatie tussen populaties, of volledige genoomduplicaties (polypoloïdie). Deze processen dragen bij aan het verschuivende geografische mozaïek van co-evolutie doordat de ruimtelijke distributies van mogelijk co-evoluerende genen en eigenschappen voortdurend veranderen.
Door de combinatie van deze processen verandert de verdeling van genotypes binnen een lokale populatie en de verdeling van genotypes tussen populaties voortdurend.
OPMERKING: In sommige beschrijvingen van de geografische mozaïektheorie wordt dit onderdeel van de "trait remixing" theorie samengevat tot genenstroom. Dat is een onjuiste karakterisering. Het punt van trait remixing is dat door een combinatie van genetische, genomische en ecologische processen, de beschikbare distributie van co-evoluerende eigenschappen waarop natuurlijke selectie kan inwerken, blijft veranderen in de loop van de tijd binnen en tussen populaties.
In studies van co-evolutie kan een GxGxE interactie op de meest formele manier worden bekeken op het niveau van genen of genotypen (d.w.z. hoe selectie werkt op hetzelfde gen of genotype in contrasterende omgevingen), of het kan meer in het algemeen worden bekeken op het niveau van hoe natuurlijke selectie werkt op twee of meer op elkaar inwerkende soorten in vele contrasterende omgevingen.
Zie boeken van John N Thompson (1982 Interaction and Coevolution; 1994 The Coevolutionary Process; 2005 The Geographic Mosaic of Coevolution; 2013 Relentless Evolution)
