Co-evolutie

Geschiedenis

De studie van co-evolutie gaat terug tot Darwin's On the Origin of Species. Daarin besprak hij hoe katten de heide deden toenemen door muizen te verminderen. Het punt is dat muizen hommelnesten plunderen en hommels bestuiven de rode heide. Dus meer katten veroorzaken meer heide. ^p74 In de laatste paragraaf van de Origin merkt Darwin op:

Hermann Müller was een belangrijk werker op het gebied van co-evolutie. Zijn studies over bijen en de evolutie van bloemen werden door Darwin geciteerd in The Descent of Man. Zijn artikelen in het tijdschrift Nature hadden als titel Over de bevruchting van bloemen door insecten en over de wederzijdse aanpassingen van beide. Hieruit blijkt dat Müller het concept van co-evolutie volledig begreep.

Bestuiving

Het leven en sterven van levende wezens is nauw verbonden, niet alleen met de fysieke omgeving, maar ook met het leven van andere soorten. Deze relaties zijn dynamisch, en kunnen miljoenen jaren voortduren, zoals de relatie tussen bloeiende planten en insecten (bestuiving).
De darminhoud, de vleugelstructuren en de monddelen van gefossiliseerde kevers en vliegen suggereren dat zij als vroege bestuivers fungeerden. De associatie tussen kevers en angiospermen tijdens het Onder-Krijt leidde tot parallelle radiaties van angiospermen en insecten tot in het Laat-Krijt. De evolutie van nectariën in bloemen uit het Boven-Krijt wijst op het begin van het mutualisme tussen hymenoptera en angiospermen.

Parasitisme

Een ander goed voorbeeld is malaria, waarbij er drie "partners" zijn: de mug, de parasiet Plasmodium, en een gewerveld landdier, zoals een zoogdier of een vogel. De eigenlijke soort malaria verschilt naar gelang van het gewervelde dier, zodat er in feite duizenden verschillende relaties zijn die hetzelfde patroon volgen.

Snelle soortvorming

Adaptieve radiatie en soortvorming kunnen bij parasieten hoog zijn. Soortgenoten zijn heel gewoon bij de wants Erythroneura, waar ongeveer 150 overdrachten van de ene gastheer op de andere hebben geleid tot ongeveer 500 soorten in het genus.

Het duidelijkste bewijs komt van de grote omvang van veel parasietenfamilies.

"Hoewel sommige parasitaire taxa veel later zijn geëvolueerd dan roofzuchtige taxa, zijn families van parasieten op planten gemiddeld bijna acht keer zo groot als die van roofdieren, en families van parasieten op dieren zijn meer dan tien keer zo groot". ^p26

Een groot aantal soorten is parasitisch. Uit een onderzoek naar de voedingsgewoonten van Britse insecten bleek dat ongeveer 35% parasieten waren op planten, en iets meer parasieten op dieren. Dat betekent dat bijna 71% van de insecten in Groot-Brittannië parasitisch zijn. Aangezien de Britse insecten beter bekend zijn dan die elders (omdat ze al zo lang bestudeerd worden), betekent dit dat verreweg de meeste insectensoorten in de wereld parasitisch zijn. Een andere schatting luidde:^p3

1. ¼ van alle insectensoorten parasiteren op planten.
2. ¼ van alle insecten parasiteren op de hierboven genoemde insecten.
3. Bovendien parasiteren veel insecten en andere ongewervelden op andere dieren.

Er zijn verscheidene andere ongewervelde fyla die geheel of grotendeels parasitair zijn. Platte wormen en rondwormen komen voor bij vrijwel alle in het wild levende gewervelde soorten. Ook protozoaire parasieten zijn alomtegenwoordig. Parasitisme is dan ook vrijwel zeker de meest voorkomende voedingswijze op aarde.

Aantallen soorten

In recente publicaties is een overzicht gegeven van de 150 jaar onderzoek naar co-evolutie na het ontstaan van de soorten.

"Specialisatie in interacties met andere soorten is de hoofdoorzaak waarom de wereld miljoenen soorten heeft in plaats van duizenden". ^p8

Vele soorten zijn parasieten of zijn gespecialiseerd om in één of enkele gastheren te leven. Eén enkele tropische boomsoort is gemiddeld gastheer voor 162 gastheerspecifieke keversoorten. Aangezien er 50.000 tropische boomsoorten zijn en kevers 40% van alle insectensoorten uitmaken, en er ook boomspecifieke soorten onder het bladerdak zijn, kan het totale aantal geleedpotige soorten dat in tropische bossen leeft, worden geschat. Het aantal bedraagt 30 miljoen. Dit staat in vrij sterk contrast met het totaal van 1,4 tot 1,8 miljoen soorten dat reeds is beschreven. Het lijkt erop dat de leerboeken het aantal bestaande soorten met een factor 20 hebben onderschat.

De belangrijkste oorzaak van dit grote aantal soorten is fytofagie: het enorme aantal insectensoorten die elk één of enkele plantensoorten eten. En wat insecten doen, doen ook schimmels, nematoden, mijten en andere ongewervelden.

Geografisch mozaïek

De geografische mozaïektheorie van co-evolutie werd ontwikkeld door John N Thompson als een raamwerk om het co-evolutieproces in reële populaties en soorten voor te stellen. Het is een poging geweest om de minimale componenten van populatiebiologie te incorporeren die nodig zijn voor een ecologisch en evolutionair realistische theorie van co-evolutie en evoluerende interacties in het algemeen. Het is van toepassing op paren van interagerende soorten, kleine groepen van interagerende soorten, en grote webben van interacties.

Veronderstellingen: De mozaïektheorie is gebaseerd op een aantal waarnemingen die biologen al lang kennen. Deze waarnemingen worden als veronderstellingen gebruikt bij de ontwikkeling van de mozaïektheorie:

1. Soorten zijn vaak verzamelingen van genetisch verschillende populaties

2. Interagerende soorten verschillen vaak in hun geografisch bereik

3. interacties tussen soorten verschillen per milieu in hun ecologisch resultaat.

De hypothese: Op basis van deze veronderstellingen stelt de geografische mozaïektheorie dat co-evolutie plaatsvindt door natuurlijke selectie die inwerkt op drie bronnen van variatie die interacties tussen soorten beïnvloeden. Deze drie bronnen van variatie kunnen formeel worden onderverdeeld als genotype-genotype-omgeving interacties (GxGxE).

1. Geografische selectiemozaïeken: De structuur van natuurlijke selectie op interacties verschilt naargelang het milieu (bv. hoge vs. lage temperaturen, hoge vs. lage voedingsstoffen; een omringend soortenweb dat soortenrijk vs. soortenarm is). Deze variatie ontstaat doordat genen op verschillende manieren tot expressie komen in verschillende omgevingen (GxE interacties) en soorten elkaars fitness op verschillende manieren beïnvloeden in verschillende omgevingen.

Zo kan een interactie bijvoorbeeld antagonistisch zijn in één milieu en mutualistisch in een ander milieu; of zij kan antagonistisch zijn in alle milieus, maar selectie kan in verschillende milieus verschillende eigenschappen bevoordelen).

2. Co-evolutionaire hotspots: De intensiteit van wederkerige selectie verschilt tussen milieus. Interacties zijn alleen binnen bepaalde lokale gemeenschappen, de zogenoemde co-evolutionaire hotspots, aan wederzijdse selectie onderhevig. Deze coevolutionaire hotspots zijn ingebed in een bredere matrix van coevolutionaire coldspots, waar de lokale natuurlijke selectie niet wederkerig is of waar slechts één van de deelnemers optreedt.

Een interactie kan bijvoorbeeld mutualistisch of antagonistisch zijn in sommige omgevingen (coevolutionaire hotspots), maar commensalistisch in andere omgevingen (coevolutionaire coldspots).

3. Hermixen van eigenschappen: De totale genetische structuur van co-evoluerende soorten verandert voortdurend door nieuwe mutaties, genomische veranderingen, genenstroom tussen populaties, differentiële willekeurige genetische drift tussen populaties, en het uitsterven van lokale populaties die verschillen in de combinaties van co-evoluerende eigenschappen die ze herbergen. Nieuw genetisch materiaal waarop natuurlijke selectie kan werken, kan het resultaat zijn van eenvoudige genetische mutaties, chromosomale herschikkingen, hybridisatie tussen populaties, of volledige genoomduplicaties (polypoloïdie). Deze processen dragen bij aan het verschuivende geografische mozaïek van co-evolutie doordat de ruimtelijke distributies van mogelijk co-evoluerende genen en eigenschappen voortdurend veranderen.

Door de combinatie van deze processen verandert de verdeling van genotypes binnen een lokale populatie en de verdeling van genotypes tussen populaties voortdurend.

OPMERKING: In sommige beschrijvingen van de geografische mozaïektheorie wordt dit onderdeel van de "trait remixing" theorie samengevat tot genenstroom. Dat is een onjuiste karakterisering. Het punt van trait remixing is dat door een combinatie van genetische, genomische en ecologische processen, de beschikbare distributie van co-evoluerende eigenschappen waarop natuurlijke selectie kan inwerken, blijft veranderen in de loop van de tijd binnen en tussen populaties.

In studies van co-evolutie kan een GxGxE interactie op de meest formele manier worden bekeken op het niveau van genen of genotypen (d.w.z. hoe selectie werkt op hetzelfde gen of genotype in contrasterende omgevingen), of het kan meer in het algemeen worden bekeken op het niveau van hoe natuurlijke selectie werkt op twee of meer op elkaar inwerkende soorten in vele contrasterende omgevingen.

Zie boeken van John N Thompson (1982 Interaction and Coevolution; 1994 The Coevolutionary Process; 2005 The Geographic Mosaic of Coevolution; 2013 Relentless Evolution)

Verwante pagina's

• Evolutionaire wapenwedloop
• Ruwhuidige watersalamander, kousenbandslang en gifresistentie.
• Verdediging tegen herbivoren
• Vijgen
• De Rode Koningin