Bestuiving | Het beschrijft hoe de stuifmeelkorrels bij de vrouwelijke delen van een plant komen

Manieren van bestuiving

Bij bloeiende planten moet stuifmeel van de ene bloem naar de andere komen. Er zijn twee belangrijke manieren waarop dit kan gebeuren: door niet-levende dingen zoals wind of water, of door levende dingen zoals insecten of vogels.

• Maïs en de wind

Maïs (in sommige delen van de wereld maïs genoemd) wordt bestoven door de wind. De mannelijke helmknoppen laten hun stuifmeel los en dat waait over naar een nabijgelegen vrouwelijke bloem op een andere maïsplant. De meeste bloemen op een maïsplant zijn ofwel mannelijk ofwel vrouwelijk (eenhuizig), in plaats van beide geslachten in één bloem (hermafrodiet).

Maïsbloemen zijn geëvolueerd (in de loop der tijd veranderd) om de wind te gebruiken voor bestuiving. Ze hebben geen mooie bloemblaadjes nodig. Het stuifmeel is licht zodat het kan rondwaaien, en de uiteinden van de vrouwelijke delen (stigma) zijn pluizig om alle kleine stuifmeelkorrels op te vangen.

• Tomaten en bijen

Bij tomatenplanten verplaatsen bijen het stuifmeel van de mannelijke delen van de ene bloem (helmknop) naar de vrouwelijke delen van een andere bloem (stempel). De bij verplaatst zich tussen de bloemen terwijl hij de nectar verzamelt die de bloemen maken. De bijen nemen de nectar en wat stuifmeel mee terug naar hun kast, en de tomatenplanten planten zich voort (maken nieuwe tomatenplanten).

Omdat de tomatenbloemen zijn geëvolueerd om bijen aan te trekken, hebben ze uitgespreide bloemblaadjes en zijn ze wit voor menselijke ogen (bijen kunnen, net als de meeste insecten, in het ultraviolette bereik zien en ook in ons visuele golflengtebereik). Het stuifmeel zit vaak samengeklit in klompjes, pollinia genaamd, die op hun beurt aan de bij blijven hangen. Bijen zijn extreem behaard en dragen kleine elektrische ladingen die het stuifmeel op hun lichaam aantrekken. Honingbijen hebben speciale stuifmeelkorfjes, meestal op hun achterpoten; zij borstelen het stuifmeel van hun lichaam in deze zakjes.

Veel van het stuifmeel wordt meegenomen naar het nest of de korf, waar het wordt gebruikt als eiwitbron, die de larven het hardst nodig hebben. Een deel wordt afgewreven op de volgende bloem, waar de vrouwelijke stempel kleverig is. Een stuifmeelbuis groeit naar beneden om de mannelijke gameet in staat te stellen een eitje te bevruchten en een zaadje te maken.

90% van de bloeiende planten wordt bestoven door dieren, en slechts 10% maakt gebruik van abiotische (niet-levende) bestuiving. Van deze abiotische bestuiving gebeurt 98% door de wind en slechts 2% door water.

 

Wat gebeurt er na de bestuiving

Wat na de bestuiving gebeurt, is de bevruchting. Bij planten is dat een dubbele bevruchting, waarbij twee zaadcellen cellen in de eierstok van de plant bevruchten. Eén daarvan is een normale bevruchting, die het embryo voortbrengt. De andere is een uniek soort bevruchting die het zaadkiem produceert.

Het proces begint wanneer een stuifmeelkorrel aan de stempel van de stamper (vrouwelijke voortplantingsstructuur) kleeft. Dan ontkiemt het en groeit er een lange stuifmeelbuis. Terwijl deze stuifmeelbuis groeit, verplaatst een haploïde cel zich in de buis achter de buiskern. Deze cel deelt zich door mitose in twee haploïde zaadcellen.

Terwijl de stuifmeelbuis groeit, baant hij zich een weg van de stempel, langs de stijl naar de eierstok. Hier bereikt de stuifmeelbuis de eicel en laat zijn inhoud (waaronder de zaadcellen) los. Eén zaadcel baant zich een weg om de eicel te bevruchten, waarbij een diploïde (2n) zygote ontstaat. De tweede zaadcel versmelt met twee celkernen, waardoor een triploïde (3n) cel ontstaat.

Terwijl de zygote zich ontwikkelt tot een embryo, ontwikkelt de triploïde cel zich tot het endosperm, dat dient als de voedselvoorziening van het embryo. De eierstok ontwikkelt zich nu tot een vrucht en de eicel ontwikkelt zich tot een zaad.

 
Levenscyclus van bedektzadigen  


Hommel overgoten met stuifmeel in een hibiscusbloem.  

Gymnospermen

Er zijn aanwijzingen dat sommige gymnospermen in het Trias door insecten werden bestoven, maar bestuiving door dieren is niet de belangrijkste methode in deze groep. De meeste worden door de wind bestoven. Sommige gymnospermen en hun insectenbestuivers zijn samen geëvolueerd voor bestuiving. De bekendste voorbeelden zijn leden van de orde Cycadales en hun geassocieerde keversoorten.

 

Families van bloeiende planten

Echt wijdverspreide en gespecialiseerde dierlijke bestuiving kwam met de Angiospermen (bloeiende planten). Verschillende families van bloeiende planten specialiseren zich meestal in een bepaalde bestuivingsmethode. Soms verschuiven enkele geslachten van de ene methode naar de andere.^p53

• Ranunculaceae: bestoven door insecten. Slechts één geslacht wordt door de wind bestoven.
• Compositae (Asteraceae): deze grootste familie wordt bijna volledig door insecten bestoven. Twee groepen geslachten zijn overgegaan op windbestuiving.
• Cyperaceae: bijna volledig windbestoven. Eén geslacht is door insecten bestoven.
• Moraceae: deze moerbeifamilie is het beste voorbeeld van een wijdverspreide overgang van wind- naar insectenbestuiving. Alle verwante families (Ulmaceae, Cannabaceae, Urticaceae) worden door de wind bestoven.
• Gramineae (Poaceae): de grassen hebben extreme aanpassingen voor windbestuiving. Slechts twee geslachten zijn overgestapt op insectenbestuiving.

 

Bestuivingssyndroom

Het bestuivingssyndroom is het geheel van adaptieve eigenschappen die bloemen helpen om bestoven te worden.

Bestuiving door de wind

Windbestoven bloemen zijn meestal klein en onopvallend (niet opzichtig). Ze geuren niet en produceren geen nectar. De helmknoppen kunnen een groot aantal stuifmeelkorrels produceren, terwijl de meeldraden meestal lang zijn en uit de bloem steken. Hun stempels kunnen groot en veerachtig zijn om de stuifmeelkorrels op te vangen. Insecten kunnen ze bezoeken om stuifmeel te verzamelen; er zijn voorbeelden van bloemen die zowel door de wind als door insecten worden bestoven.

Bestuiving door dieren

Bestuiving door kevers

De door kevers bestoven bloemen zijn meestal groot, groenig of gebroken wit van kleur en sterk geparfumeerd. De geur kan kruidig, fruitig of naar rottend organisch materiaal ruiken. De meeste door kevers bestoven bloemen zijn afgeplat of schotelvormig, zodat het stuifmeel gemakkelijk bereikbaar is. Ze kunnen vallen hebben om de kever langer vast te houden. De eierstokken van de plant zijn meestal goed beschermd tegen de bijtende monddelen van de kevers. Kevers zijn belangrijke bestuivers in sommige delen van de wereld, zoals de droge gebieden van zuidelijk Afrika en zuidelijk Californië, en de montane graslanden van KwaZulu-Natal in Zuid-Afrika.

Bestuiving door vliegen

Sommige vliegen voeden zich als volwassene met nectar en stuifmeel (met name bijen- en zweefvliegen). De bloemen die zij bezoeken hebben vaak een sterke geur, en zijn meestal paars, violet, blauw en wit.

Anderzijds worden mannelijke fruitvliegen aangetrokken door sommige wilde orchideeën die geen nectar produceren. In plaats daarvan produceren zij een voorloper van het sexferomoon van de vlieg. Vliegen die normaal gesproken dode dieren of mest bezoeken, worden aangetrokken tot bloemen die deze stinkende zaken nabootsen. Ze krijgen geen beloning en zouden snel vertrekken, maar de plant kan vallen hebben om hen af te remmen. Deze planten hebben een sterke, onaangename geur, en zijn bruin of oranje van kleur.

Alleen al hun aantal en de aanwezigheid van sommige vliegen gedurende het hele jaar maken ze tot belangrijke bestuivers voor veel planten. Vliegen zijn meestal belangrijke bestuivers in hooggelegen gebieden en op hoge breedtegraden, waar ze talrijk zijn en andere insectengroepen ontbreken.

Bestuiving door bijen

Bijenbestuivende bloemen zijn meestal geel of blauw, vaak met ultraviolette nectargeleiders en geur. Nectar en/of stuifmeel worden in verschillende hoeveelheden als beloning aangeboden. De suiker in de nectar is meestal sacharose. Er zijn verschillende soorten bijen, die verschillen in grootte, tonglengte en gedrag (sommige solitair, andere koloniaal). Sommige planten kunnen alleen door bijen worden bestoven omdat hun helmknoppen inwendig stuifmeel afgeven, dat door zoemen ("sonificatie") moet worden losgeschud. Hommels zijn de enige dieren die dit doen.

Bijenbestuiving vanuit mobiele bijenkorven is van grote economische waarde voor boomgaarden zoals appel- of amandelboomgaarden.

Bestuiving door wespen

Wespen zijn ook verantwoordelijk voor de bestuiving van verschillende plantensoorten. Ze zijn belangrijke stuifmeeloverbrengers en in sommige gevallen zelfs efficiëntere bestuivers dan bijen.

Bestuiving door Lepidoptera

Vlinderbestoven bloemen zijn meestal groot en opzichtig, roze of lavendelkleurig, hebben vaak een landingsplaats en zijn meestal geparfumeerd. Aangezien vlinders geen stuifmeel verteren (op één uitzondering na), wordt er meer nectar dan stuifmeel aangeboden. De bloemen hebben eenvoudige nectargeleiders, waarbij de nectaries meestal verborgen zitten in smalle buisjes of uitlopers, die door de lange tong van de vlinders worden bereikt.

Tot de belangrijkste mottenbestuivers behoren de havikmotten (Sphingidae). Hun gedrag lijkt op dat van kolibries: ze zweven met snelle vleugelslagen voor de bloemen. De meeste zijn nachtdieren of nachtdieren. De door motten bestoven bloemen zijn dus meestal wit, gaan 's nachts open, zijn groot en opzichtig met buisvormige kronen en een sterke, zoete geur die 's avonds, 's nachts of vroeg in de ochtend wordt geproduceerd. Er wordt veel nectar geproduceerd voor de hoge stofwisseling die nodig is voor hun vlucht.

Andere motten vliegen langzaam en vestigen zich op de bloem. Zij hebben niet zo veel nectar nodig als de snelvliegende havikmotten, en de bloemen zijn meestal klein (hoewel ze soms in groepen bij elkaar zitten).

Bestuiving door vogels

Kolibries zijn de meest bekende nectar etende vogels voor Noord-Amerikanen, er zijn analoge soorten in andere delen van de wereld. Bloemen die aantrekkelijk zijn voor kolibries, die voor de bloem zweven, zijn meestal grote rode of oranje buizen met veel verdunde nectar die overdag wordt geproduceerd. Aangezien vogels niet sterk reageren op geur, zijn ze meestal geurloos. Stijgende vogels hebben een stevig landingsplatform nodig, dus zonnevogels, honingeters en dergelijke worden minder geassocieerd met buisvormige bloemen.

Bestuiving door vleermuizen

Vleermuisbestoven bloemen zijn meestal groot en opzichtig, wit of lichtgekleurd, gaan 's nachts open en hebben een sterke geur. Ze zijn vaak groot en klokvormig. Vleermuizen drinken de nectar, en deze planten bieden doorgaans lange tijd nectar aan. Zicht, geur en echolocatie worden gebruikt om de bloemen aanvankelijk te vinden, en een uitstekend ruimtelijk geheugen wordt gebruikt om ze herhaaldelijk te bezoeken. Vleermuizen kunnen nectarproducerende bloemen zelfs identificeren met behulp van echolocatie. Vleermuisbestoven planten hebben groter stuifmeel dan hun verwanten.

Honinggidsen

Honinggidsen, nectargidsen of bloemgidsen zijn markeringen op bloemen die insecten vertellen waar ze naartoe moeten voor nectar (veel insecten kunnen zien in het ultraviolette bereik). De meeste van deze gidsen zijn onzichtbaar voor mensen, tenzij ze worden gezien in ultraviolet licht. Het voordeel voor de plant is dat de gidsen tegen relatief lage kosten het aanbod van bestuivers vergroten.

 
Beelden van een Mimulusbloem in zichtbaar licht (links) en ultraviolet licht (rechts) die een donkere nectargeleider tonen die zichtbaar is voor bijen maar niet voor mensen.  


Afrikaanse baobab (door vleermuizen bestoven)  


Hesperoyucca whipplei (mottenbestuiving)  


Sapromyofiel Stapelia gigantea  

Geschiedenis

Een volledig begrip van bestuiving is vrij recent.

In 1672 had Nehemiah Grew het idee dat stuifmeel het middel was voor bevruchting bij hogere planten. Met behulp van een microscoop beschreef hij als eerste het stuifmeel in detail. Dit leidde tot de ontdekking dat alle stuifmeelkorrels in een soort gelijk waren. De studie van stuifmeelkorrels wordt palynologie genoemd. Het wordt veel gebruikt in de micropaleontologie. Seks bij planten werd ontdekt in 1694, toen Rudolf Camerarius zijn ontdekking in een brief zette.

In 1793 publiceerde Christian Sprengel (1750-1816) een werk over de bestuiving van bloemen door insecten waarin alle belangrijke punten aan bod kwamen. Helaas "lag zijn werk zo ver buiten het standaarddenken en de belangen van die tijd dat het bijna volledig werd genegeerd".

Twee lijnen van werk losten de belangrijkste problemen op. De ene werd gedaan door studies van hoe de stuifmeelcellen werkten om de eicel te bevruchten, en de andere was het erkennen van de coëvolutie van de dierlijke bestuivers en de bloeiende planten. Beide werklijnen werden in het midden van de negentiende eeuw in wezen "modern".

 
Sprengel wordt herdacht: een kleine plaquette, ontworpen naar de frontispice van zijn boek, bevindt zich in de Botanische Tuinen van Berlijn.