Bestuiving

Bestuiving is een onderdeel van de geslachtelijke voortplanting bij planten. Het beschrijft hoe de stuifmeelkorrels bij de vrouwelijke delen van een plant komen. De stuifmeelkorrels, die de mannelijke gameten bevatten, moeten daar komen waar de vrouwelijke gameten zich bevinden.

Wat er gebeurt, is in wezen hetzelfde als bij de geslachtelijke voortplanting bij dieren. Elke stuifmeelkorrel is haploïd: hij bevat de helft van het DNA (de genetische informatie) die nodig is om een nieuwe plant te maken. Tijdens de bevruchting combineert dit met het DNA dat zich in de eicel van het vrouwtje bevindt en wordt een zygote gevormd. Bij zaadplanten wordt een zaadje gevormd.

Stuifmeel dat van een dennenboom stroomt. Coniferen worden door de wind bestoven.
Stuifmeel dat van een dennenboom stroomt. Coniferen worden door de wind bestoven.

Mannelijke bloem van maïs (maïskwast). De meeldraden van de bloem produceren een licht, donzig stuifmeel dat door de wind naar de vrouwelijke bloemen (zijden) van andere maïsplanten wordt gedragen.
Mannelijke bloem van maïs (maïskwast). De meeldraden van de bloem produceren een licht, donzig stuifmeel dat door de wind naar de vrouwelijke bloemen (zijden) van andere maïsplanten wordt gedragen.

Bij die nectar drinkt
Bij die nectar drinkt

Hommel bedekt met stuifmeel
Hommel bedekt met stuifmeel

Manieren van bestuiving

In bloeiende planten moet stuifmeel van de ene bloem naar de andere komen. Dit kan op twee manieren gebeuren: door niet-levende dingen zoals wind of water, of door levende dingen zoals insecten of vogels.

  • Maïs en de wind

Maïs (in sommige delen van de wereld maïs genoemd) wordt door de wind bestoven. De mannelijke helmknoppen laten hun stuifmeel los en dat waait over naar een nabijgelegen vrouwelijke bloem op een andere maïsplant. De meeste bloemen op een maïsplant zijn ofwel mannelijk ofwel vrouwelijk (eenhuizig), in plaats van beide geslachten in één bloem (hermafrodiet).

Maïsbloemen zijn geëvolueerd (veranderd in de loop der tijd) om wind te gebruiken voor bestuiving. Ze hebben geen mooie bloemblaadjes nodig. Het stuifmeel is licht, zodat het kan rondwaaien, en de uiteinden van de vrouwelijke delen (stempel) zijn pluizig om alle kleine stuifmeelkorrels op te vangen.

  • Tomaten en bijen

Bij tomatenplanten verplaatsen bijen het stuifmeel van de mannelijke delen van een bloem (helmknoppen) naar de vrouwelijke delen van een andere bloem (stempel). De bij beweegt tussen de bloemen om de nectar op te vangen die de bloemen maken. De bijen nemen de nectar en wat stuifmeel mee terug naar hun bijenkorf, en de tomatenplanten planten zich voort (maken nieuwe tomatenplanten).

Omdat de tomatenbloemen zijn geëvolueerd om bijen aan te trekken, hebben zij uitgespreide bloemblaadjes en zijn zij wit voor menselijke ogen (bijen kunnen, zoals de meeste insecten, zien in het ultraviolette bereik en ook in ons visueel golflengtebereik). Het stuifmeel zit vaak samengeklonterd in klompjes, pollinia genaamd, die op hun beurt vastzitten aan de bij. Bijen zijn uiterst behaard en dragen kleine elektrische ladingen die het stuifmeel op hun lichaam aantrekken. Honingbijen hebben speciale stuifmeelkorfjes, meestal aan hun achterpoten; zij borstelen het stuifmeel van hun lichaam in deze zakjes.

Veel van het stuifmeel gaat terug naar het nest of de bijenkorf, waar het wordt gebruikt als bron van eiwitten, die vooral de larven nodig hebben. Een deel wordt afgewreven op de volgende bloem, waar de vrouwelijke stempel kleverig is. Een stuifmeelbuis groeit naar beneden, zodat de mannelijke gameet een eitje kan bevruchten en een zaadje kan vormen.

90% van de bloeiende planten wordt bestoven door dieren, en slechts 10% maakt gebruik van abiotische (niet-levende) bestuiving. Van deze abiotische bestuiving vindt 98% plaats door de wind en slechts 2% door water.

Wat gebeurt er na de bestuiving

Wat na de bestuiving gebeurt, is de bevruchting. Bij planten is dat een dubbele bevruchting, waarbij twee zaadcellen cellen in de plantaardige eierstok bevruchten. Eén daarvan is een normale bevruchting, die het embryo voortbrengt. De andere is een unieke soort bevruchting, die het zaad-endosperm voortbrengt.

Het proces begint wanneer een stuifmeelkorrel aan de stempel van de stamper (vrouwelijke voortplantingsstructuur) blijft kleven. Dan ontkiemt het en groeit een lange stuifmeelbuis. Terwijl deze stuifmeelbuis groeit, beweegt zich achter de kern van de buis een haploïde cel door de buis. Deze cel deelt zich door mitose in twee haploïde zaadcellen.

Terwijl de stuifmeelbuis groeit, baant zij zich een weg van de stempel, langs de stijl en naar de eierstok. Hier bereikt de stuifmeelbuis de eicel en laat haar inhoud (waaronder de zaadcellen) los. Eén zaadcel bevrucht de eicel en produceert een diploïde (2n) zygote. De tweede zaadcel versmelt met twee celkernen, waardoor een triploïde (3n) cel ontstaat.

Terwijl de zygote zich ontwikkelt tot een embryo, ontwikkelt de triploïde cel zich tot het endosperm, dat dient als de voedselvoorraad van het embryo. De eierstok ontwikkelt zich nu tot vrucht en de eicel ontwikkelt zich tot zaad.

 

Levenscyclus van angiospermen
Levenscyclus van angiospermen

Hommel vol stuifmeel in een hibiscusbloem. foto door Luc Viatour
Hommel vol stuifmeel in een hibiscusbloem. foto door Luc Viatour

Gymnospermen

Er zijn aanwijzingen dat sommige gymnospermen in het Trias door insecten werden bestoven, maar bestuiving door dieren is niet de belangrijkste methode in deze groep. De meeste worden door de wind bestoven. Sommige gymnospermen en hun insectenbestuivers zijn samen geëvolueerd voor bestuiving. De bekendste voorbeelden zijn die van de orde Cycadales en de daarbij behorende keversoorten.

Families van bloeiende planten

Echt wijdverbreide en gespecialiseerde dierlijke bestuiving kwam met de Angiospermen (bloeiende planten). Verschillende families van bloeiende planten specialiseren zich meestal in een bepaalde bestuivingsmethode. Soms schakelen enkele geslachten over van de ene methode naar de andere. p53

  • Ranunculaceae: bestoven door insecten. Slechts één geslacht wordt door de wind bestoven.
  • Compositae (Asteraceae): deze grootste familie wordt bijna volledig bestoven door insecten. Twee groepen geslachten zijn overgeschakeld op windbestuiving.
  • Cyperaceae: bijna volledig windbestoven. Eén geslacht wordt door insecten bestoven.
  • Moraceae: deze moerbeifamilie is het beste voorbeeld van een wijdverbreide omschakeling van windbestuiving naar insectenbestuiving. Alle verwante families (Ulmaceae, Cannabaceae, Urticaceae) worden door de wind bestoven.
  • Gramineae (Poaceae): de grassen hebben extreme aanpassingen voor windbestuiving. Slechts twee geslachten zijn overgeschakeld op insectenbestuiving.

Bestuivingssyndroom

Het bestuivingssyndroom is het geheel van aanpassingskenmerken die bloemen helpen om bestoven te worden.

Bestuiving door wind

Door de wind bestoven bloemen zijn gewoonlijk klein en onopvallend (niet opzichtig). Ze geuren niet en produceren geen nectar. De helmknoppen kunnen een groot aantal stuifmeelkorrels produceren, terwijl de meeldraden over het algemeen lang zijn en uit de bloem omhoog steken. De stempels kunnen groot en veerachtig zijn om de stuifmeelkorrels op te vangen. Insecten kunnen ze bezoeken om stuifmeel te verzamelen; er zijn voorbeelden van bloemen die zowel door de wind als door insecten worden bestoven.

Dierlijke bestuiving

Kever bestuiving

De door kevers bestoven bloemen zijn meestal groot, groenachtig of gebroken wit van kleur en sterk geurend. De geur kan kruidig of fruitig zijn, of lijken op rottend organisch materiaal. De meeste door kevers bestoven bloemen zijn afgeplat of schotelvormig, zodat het stuifmeel er gemakkelijk bij kan. Ze kunnen vallen hebben om de kever langer vast te houden. De eierstokken van de plant zijn meestal goed beschermd tegen de bijtende monddelen van de kevers. Kevers zijn belangrijke bestuivers in sommige delen van de wereld, zoals de droge gebieden van zuidelijk Afrika en zuidelijk Californië, en de montane graslanden van KwaZulu-Natal in Zuid-Afrika.

Bestuiving door vliegen

Sommige vliegen voeden zich als volwassen insect met nectar en stuifmeel (vooral bijenvliegen en zweefvliegen). De bloemen die ze bezoeken hebben vaak een sterke geur, en zijn meestal paars, violet, blauw en wit.

Mannelijke fruitvliegen worden daarentegen aangetrokken door sommige wilde orchideeën die geen nectar produceren. In plaats daarvan produceren ze een voorloper van het seksferomoon van de vlieg. Vliegen die gewoonlijk dode dieren of mest bezoeken, worden aangetrokken door bloemen die deze stinkende voorwerpen nabootsen. Ze krijgen geen beloning en zouden snel vertrekken, maar de plant kan vallen hebben om ze af te remmen. Deze planten hebben een sterke, onaangename geur, en zijn bruin of oranje van kleur.

Door hun aantal en hun aanwezigheid het hele jaar door zijn sommige vliegen belangrijke bestuivers voor veel planten. Vliegen zijn meestal belangrijke bestuivers in hoog- en hooggelegen gebieden waar ze talrijk zijn en andere insectengroepen kunnen ontbreken.

Bijenbestuiving

De door bijen bestoven bloemen zijn meestal geel of blauw, vaak met ultraviolette nectargeleiders en geur. Nectar en/of stuifmeel worden in verschillende hoeveelheden aangeboden als beloning. De suiker in de nectar bestaat meestal uit sacharose. Er zijn verschillende soorten bijen, die verschillen in grootte, lengte van de tong en gedrag (sommige solitair, andere koloniaal). Sommige planten kunnen alleen door bijen worden bestoven, omdat hun helmknoppen stuifmeel afgeven, dat er door zoemen moet worden uitgeklopt ("sonicatie"). Hommels zijn de enige dieren die dit doen.

Bestuiving door bijen vanuit mobiele bijenkorven is van grote economische waarde voor boomgaarden zoals appel- of amandelboomgaarden.

Bestuiving door wespen

Wespen zijn ook verantwoordelijk voor de bestuiving van verscheidene plantensoorten; zij zijn belangrijke stuifmeeloverbrengers en, in sommige gevallen, zelfs efficiëntere bestuivers dan bijen.

Bestuiving door Lepidoptera

Bloemen die door vlinders worden bestoven zijn meestal groot en opzichtig, roze of lavendelkleurig, hebben vaak een landingsplaats en zijn meestal geurend. Aangezien vlinders geen stuifmeel verteren (op één uitzondering na), wordt er meer nectar aangeboden dan stuifmeel. De bloemen hebben eenvoudige nectargeleiders waarbij de nectariën meestal verborgen zitten in smalle buisjes of uitlopers, bereikbaar met de lange tong van de vlinders.

Tot de belangrijkste mottenbestuivers behoren de havikmotten (Sphingidae). Hun gedrag lijkt op dat van kolibries: ze zweven met snelle vleugelslagen voor de bloemen. De meeste motten voeden zich 's nachts of in de schemering. De door nachtvlinders bestoven bloemen zijn dus meestal wit, nachtopenend, groot en opzichtig met buisvormige bloemkronen en een sterke, zoete geur die 's avonds, 's nachts of 's morgens vroeg wordt geproduceerd. Er wordt veel nectar geproduceerd om de hoge stofwisseling te voeden die nodig is voor hun vlucht.

Andere motten vliegen langzaam en nestelen zich op de bloem. Zij hebben niet zoveel nectar nodig als de snelvliegende havik motten, en de bloemen zijn meestal klein (hoewel ze kunnen worden samengevoegd in hoofden).

Vogelbestuiving

Kolibries zijn de meest bekende nectar-voedende vogels voor Noord-Amerikanen, er zijn analoge soorten in andere delen van de wereld. Bloemen die aantrekkelijk zijn voor kolibries, die voor de bloem zweven, hebben de neiging grote rode of oranje buizen te zijn met veel verdunde nectar die overdag wordt geproduceerd. Aangezien vogels niet sterk op geur reageren, zijn ze meestal geurloos. Zangvogels hebben een stevig landingsplatform nodig, dus worden zonnevogels, honingeters en dergelijke minder geassocieerd met buisbloemen.

Vleermuis bestuiving

Door vleermuizen bestoven bloemen zijn meestal groot en opzichtig, wit of licht gekleurd, gaan 's nachts open en hebben een sterke geur. Ze zijn vaak groot en klokvormig. Vleermuizen drinken de nectar, en deze planten bieden gewoonlijk gedurende lange perioden nectar aan. Zicht, reuk en echolocatie worden gebruikt om de bloemen te vinden, en een uitstekend ruimtelijk geheugen wordt gebruikt om ze herhaaldelijk te bezoeken. Vleermuizen kunnen nectarproducerende bloemen zelfs identificeren met behulp van echolocatie. Door vleermuizen bestoven planten hebben groter stuifmeel dan hun verwanten.

Honinggidsen

Honinggidsen, nectargidsen of bloemengidsen zijn markeringen op bloemen die insecten vertellen waar ze nectar kunnen vinden (veel insecten kunnen in het ultraviolette bereik zien). De meeste van deze gidsen zijn onzichtbaar voor de mens, tenzij gezien in ultraviolet licht. Het voordeel voor de plant is dat de gidsen het aanbod van bestuivers vergroten tegen een relatief lage kostprijs.

Sapromyofiele Stapelia gigantea
Sapromyofiele Stapelia gigantea

Hesperoyucca whipplei (door motten bestoven)
Hesperoyucca whipplei (door motten bestoven)

Afrikaanse baobab (vleermuisbestoven)
Afrikaanse baobab (vleermuisbestoven)

Beelden van een Mimulusbloem in zichtbaar licht (links) en ultraviolet licht (rechts) die een donkere nectargeleider tonen die zichtbaar is voor bijen maar niet voor mensen
Beelden van een Mimulusbloem in zichtbaar licht (links) en ultraviolet licht (rechts) die een donkere nectargeleider tonen die zichtbaar is voor bijen maar niet voor mensen

Geschiedenis

Een volledig begrip van bestuiving is vrij recent.

In 1672 had Nehemia Grew enig idee dat stuifmeel het middel tot bevruchting was bij hogere planten. Met behulp van een microscoop beschreef hij als eerste stuifmeel in detail. Dit leidde tot de ontdekking dat alle stuifmeelkorrels van een soort gelijk waren. De studie van stuifmeelkorrels wordt palynologie genoemd. Het wordt veel gebruikt in de micropaleontologie. Geslacht bij planten werd ontdekt in 1694, toen Rudolf Camerarius zijn ontdekking in een brief zette.

In 1793 publiceerde Christian Sprengel (1750-1816) een werk over de bestuiving van bloemen door insecten dat alle belangrijke punten bevatte. Helaas "viel zijn werk zo ver buiten het gangbare denken en de belangstelling van die tijd, dat het bijna geheel werd genegeerd".

Twee lijnen van werk losten de belangrijkste problemen op. Enerzijds werd bestudeerd hoe de stuifmeelcellen werkten om de eicel te bevruchten, en anderzijds werd de co-evolutie van de dierlijke bestuivers en de bloeiende planten onderkend. Deze beide werkwijzen werden in het midden van de negentiende eeuw in wezen "modern".

Sprengel herdacht: een kleine gedenkplaat, ontworpen naar het frontispice van zijn boek, bevindt zich in de Botanische Tuinen van Berlijn
Sprengel herdacht: een kleine gedenkplaat, ontworpen naar het frontispice van zijn boek, bevindt zich in de Botanische Tuinen van Berlijn


AlegsaOnline.com - 2020 / 2021 - License CC3