Generatiewisseling
De term afwisseling van generaties wordt gebruikt om een proces in de levenscyclus van sommige eukaryoten te beschrijven. Het beschrijft een afwisseling in vormen die voorkomt in planten en sommige protisten. Een vorm is diploïde, met 2n chromosomen: de sporofyt. De andere vorm is haploïde, met slechts één set chromosomen: de gametofyt. Beide vormen zijn meercellig.
Bij seksuele voortplanting hebben organismen een haploïde fase met één set chromosomen en een diploïde fase met twee sets chromosomen. Bij dieren is het lichaam (soma) meestal diploïde, terwijl de haploïde fase alleen de gameten is. Bij andere eukaryoten kan afwisseling van generaties voorkomen. Dit betekent dat zowel de diploïde als de haploïde fase multicellulaire organismen zijn. Het klassieke voorbeeld zijn de mossen, waarbij de groene plant een haploïde gametofyt is, en de voortplantingsfase de diploïde sporofyt. De twee vormen komen vaak samen voor, zoals te zien is in de afbeelding hiernaast.
De term afwisseling van generaties verwijst alleen naar de seksuele cyclus; organismen hebben vaak ook aseksuele voortplanting. De term moet niet worden verward met de levenscyclusstadia bij dieren, die er misschien heel anders uitzien, maar waarbij alle cellen twee sets chromosomen hebben.
Diagram met de afwisseling van generaties tussen een diploïde sporofyt (onder) en een haploïde gametofyt (boven)
Typisch mos: groen haploïde lichaam en bruine diploïde sporofiet
Planten
De afwisseling van generaties is een belangrijk begrip in de evolutie van planten. Alle landplanten hebben een afwisseling van generaties.
Bij mossen en hun verwanten (Bryofyten) is de haploïde gametofyt de dominante generatie, en de diploïde sporofyten zijn sporangiumdragende stengels die uit de gametofyten groeien. Bij varens is de diploïde sporofyt veel groter, maar de haploïde gametofyt is ook een plantje dat lang kan groeien.
Voor bloeiende planten (Angiospermen) is de sporofytengroei bijna de gehele levenscyclus (de groene plant, de wortels enz.), met uitzondering van de kleine voortplantingsstructuren (pollen en zaadknoppen).
De sporofyt produceert sporen (vandaar de naam), door meiose. Deze ontwikkelen zich tot een gametofyt. Zowel de sporen als de resulterende gametofyt zijn haploïde, wat betekent dat ze half zoveel chromosomen hebben. Later produceert de volwassen gametofyt mannelijke of vrouwelijke gameten (of beide) door middel van mitose. De fusie van mannelijke en vrouwelijke gameten (bevruchting) levert een diploïde zygote op die zich ontwikkelt tot een nieuwe sporofyt. Dit is de cyclus die bekend staat als afwisseling van generaties of afwisseling van fasen.
Als factor in de evolutie van de planten
In het baanbrekende werk Variatie en evolutie in planten besprak Stebbins hoe de afwisseling van generaties zich verhoudt tot de algemene evolutie van planten. Hij begon:
"Het meest opvallende verschil tussen de seksuele cyclus van dieren en die van planten is dat, met uitzondering van enkele Protozoa, dieren in alle stadia diploïde zijn, terwijl bijna alle planten een haploïde stadium van grotere of kleinere duur bezitten. Bovendien is de opeenvolging van soorten afwisseling van generaties... een van de bekendste kenmerken van de evolutie van planten... De diploïde generatie is ongetwijfeld onafhankelijk van elkaar vele verschillende tijden geëvolueerd".
Later geeft Stebbins commentaar:
"De diploïde toestand brengt een toename van de flexibiliteit met zich mee, omdat het de toestand van genetische dominantie en recessiviteit mogelijk maakt. In een haploïde organisme wordt elke nieuwe mutatie onmiddellijk blootgesteld aan de actie van selectie... In een diploïde organisme daarentegen ontstaat elke nieuwe mutatie als een heterozygote en wordt, indien recessief, beschermd tegen selectie".
Het punt is dat bij diploïden nieuwe allelen beschut zijn en (collectief) een reservoir van potentiële variatie in de populatie vormen.
Algen
De meeste algen hebben dominante gametofytengeneraties, maar bij sommige soorten zijn de gametofyten en sporofyten morfologisch vergelijkbaar (isomorf).
Bryophytes
Bryofyten (mossen, levermossen en hoornkorrels) hebben een dominant gametofytenstadium waarop de volwassen sportfyten voor de voeding afhankelijk zijn van de gametofyten. De sporofyt ontwikkelt zich vanuit de zygote in het vrouwelijke geslachtsorgaan, zodat de vroege ontwikkeling ervan door de gametofyt wordt gevoed.
Vasculaire planten
Een onafhankelijke sporofyt is de dominante vorm in alle clubmossen, paardenstaarten, varens, gymnospermen en angiospermen (bloeiende planten) die tot op heden hebben overleefd.
Eerdere evolutie
Vroege landplanten hadden sporofyten die identieke sporen produceerden: ze zagen er hetzelfde uit, tot welk geslacht ze zich ook ontwikkelden. De voorouders van de gymnospermen ontwikkelden complexe heterosporeuze levenscycli: de sporen die mannelijke en vrouwelijke gametofyten produceerden waren van verschillende grootte. De vrouwelijke megasporen neigden ertoe groter te zijn, en minder in aantal, dan de mannelijke microsporen.
Tijdens de Devoonse periode ontwikkelden zich verschillende plantengroepen onafhankelijk van elkaar heterosporeel en later endosporeel, waarbij enkele megaporiën binnen de sporangia van de moedersportief werden gehouden. Deze endosporische megasporiën hadden een miniatuur multicellulaire vrouwelijke gametofyt met vrouwelijke geslachtsorganen en eicellen. De eicellen werden bevrucht door vrij zwemmend sperma dat werd geproduceerd door door de wind gedragen mannelijke gametofyten in de vorm van voorpollen.
De resulterende zygote ontwikkelde zich tot de volgende generatie sporofyten, terwijl ze zich nog steeds binnen de enkele grote vrouwelijke megapoort in het sporangium van de moedersporofyten bevindt. De evolutie van het heterosporeel en het endosporeel behoorde tot de vroegste stappen in de evolutie van de zaden van het soort dat wordt geproduceerd door gymnospermen en angiospermen.
Bij varens is de gametofyt kleiner dan de sportfyt. Figuur 1-3 de gametofyt (prothallus) groeide uit een spore. Fig 4 de volgroeide gametofyt is een kleine platte plant, meestal slechts één laag cellen. Afb. 5 nadat een eicel in het midden van de gametofyt is bevrucht, groeit deze uit tot een varenplant met bladeren en wortels.
Bij bloeiende planten bestaat de sporofyt uit het hele meercellige lichaam met uitzondering van de pollen en megagametofyten in de zaadknop.
Soortgelijke processen in andere organismen
Sommige Chromalveolata, sommige schimmels en sommige slijmvormen hebben wat een echte generatiewisseling lijkt. Deze groepen omvatten zo'n breed scala aan verschillende soorten dat het moeilijk te zeggen is hoe vaak het fenomeen voorkomt. Slijmvormen zijn zeker geen monofyletische groep, en dat geldt misschien wel voor de andere twee groepen,
Dieren
zie ook levenscyclus
Afwisseling van generaties tussen een meercellige diploïde en een meercellige haploïde generatie bestaat niet bij dieren.
Bij sommige dieren is er een levenscyclus met verschillende diploïden. Dit wordt soms ten onrechte "afwisseling van generaties" genoemd, maar is heel anders dan wat er in planten en sommige protisten gebeurt. Het meest voorkomende geval is dat er twee verschillende generaties zijn, waarvan er slechts één seksuele voortplanting heeft. Dieren waar het is gevonden zijn onder andere de Cnidaria en de Tunieken. De afbeeldingen hiernaast tonen het geval van kwallen: De medusa ziet er anders uit dan de poliep, het zijn verschillende fenotypes. Alleen de medusa reproduceert zich seksueel.
Andere dieren met een levenscyclusvorm zijn onder andere parasieten zoals bepaalde zuigwormen, die voor een deel van hun leven in verschillende slakken leven, en voor een ander deel in gewervelde dieren.
In sommige gevallen omvat de cyclus meer dan twee generaties. Als dit het geval is, maakt slechts één fase gebruik van seksuele voortplanting. Bij bladluizen bijvoorbeeld is er één generatie die zich seksueel voortplant, en tot veertig die gebruik maken van parthenogenese, een vorm van aseksuele voortplanting.
De medusa-vorm van een kwal
Poliepen van een kwal
Vragen en antwoorden
V: Wat is de term generatiewisseling?
A: Afwisseling van generaties is een term die wordt gebruikt om een afwisseling van vormen in de levenscyclus van planten (en sommige protisten) te beschrijven. De ene vorm is diploïd, met 2n chromosomen (de sporofyt), en de andere vorm is haploïd met slechts één set chromosomen (de gametofyt). Beide vormen zijn meercellig.
V: Hoe werkt seksuele voortplanting?
A: Bij seksuele voortplanting hebben organismen een haploïde fase met één set chromosomen en een diploïde fase met twee sets chromosomen. Bij dieren is het lichaam (soma) meestal diploïd, terwijl de haploïde fase alleen uit de gameten bestaat.
V: Wat betekent het als eukaryoten een afwisseling van generaties hebben?
A: Wanneer eukaryoten een generatiewisseling hebben, betekent dit dat zowel de diploïde als de haploïde fase meercellige organismen zijn. Het klassieke voorbeeld zijn mossen, waar de groene plant een haploïde gametofyt is, en de reproductieve fase een diploïde sporofyt.
V: Verwijst deze term naar seksuele of ongeslachtelijke voortplanting?
A: De term "generatiewisseling" verwijst alleen naar seksuele voortplanting; organismen kunnen zich ook ongeslachtelijk voortplanten.
V: Houdt deze term verband met levenscyclusstadia bij dieren?
A: Nee; deze term mag niet worden verward met de levenscyclusstadia bij dieren, die er heel anders uitzien, maar waarbij alle cellen twee sets chromosomen hebben.
V: Welk type organisme heeft typisch een afwisseling tussen twee vormen?
A: Planten (en sommige protisten) hebben meestal een afwisseling tussen twee vormen - één vorm is diploïd met 2n chromosomen (de sporofyt), en een andere vorm is haploïd met slechts één set chromosomen (de gametofyt). Beide vormen zijn meercellig.
