De afwisseling van generaties is een belangrijk begrip in de evolutie van planten. Alle landplanten hebben een afwisseling van generaties.
Bij mossen en hun verwanten (Bryofyten) is de haploïde gametofyt de dominante generatie, en de diploïde sporofyten zijn sporangiumdragende stengels die uit de gametofyten groeien. Bij varens is de diploïde sporofyt veel groter, maar de haploïde gametofyt is ook een plantje dat lang kan groeien.
Voor bloeiende planten (Angiospermen) is de sporofytengroei bijna de gehele levenscyclus (de groene plant, de wortels enz.), met uitzondering van de kleine voortplantingsstructuren (pollen en zaadknoppen).
De sporofyt produceert sporen (vandaar de naam), door meiose. Deze ontwikkelen zich tot een gametofyt. Zowel de sporen als de resulterende gametofyt zijn haploïde, wat betekent dat ze half zoveel chromosomen hebben. Later produceert de volwassen gametofyt mannelijke of vrouwelijke gameten (of beide) door middel van mitose. De fusie van mannelijke en vrouwelijke gameten (bevruchting) levert een diploïde zygote op die zich ontwikkelt tot een nieuwe sporofyt. Dit is de cyclus die bekend staat als afwisseling van generaties of afwisseling van fasen.
Als factor in de evolutie van de planten
In het baanbrekende werk Variatie en evolutie in planten besprak Stebbins hoe de afwisseling van generaties zich verhoudt tot de algemene evolutie van planten. Hij begon:
"Het meest opvallende verschil tussen de seksuele cyclus van dieren en die van planten is dat, met uitzondering van enkele Protozoa, dieren in alle stadia diploïde zijn, terwijl bijna alle planten een haploïde stadium van grotere of kleinere duur bezitten. Bovendien is de opeenvolging van soorten afwisseling van generaties... een van de bekendste kenmerken van de evolutie van planten... De diploïde generatie is ongetwijfeld onafhankelijk van elkaar vele verschillende tijden geëvolueerd".
Later geeft Stebbins commentaar:
"De diploïde toestand brengt een toename van de flexibiliteit met zich mee, omdat het de toestand van genetische dominantie en recessiviteit mogelijk maakt. In een haploïde organisme wordt elke nieuwe mutatie onmiddellijk blootgesteld aan de actie van selectie... In een diploïde organisme daarentegen ontstaat elke nieuwe mutatie als een heterozygote en wordt, indien recessief, beschermd tegen selectie".
Het punt is dat bij diploïden nieuwe allelen beschut zijn en (collectief) een reservoir van potentiële variatie in de populatie vormen.
Algen
De meeste algen hebben dominante gametofytengeneraties, maar bij sommige soorten zijn de gametofyten en sporofyten morfologisch vergelijkbaar (isomorf).
Bryophytes
Bryofyten (mossen, levermossen en hoornkorrels) hebben een dominant gametofytenstadium waarop de volwassen sportfyten voor de voeding afhankelijk zijn van de gametofyten. De sporofyt ontwikkelt zich vanuit de zygote in het vrouwelijke geslachtsorgaan, zodat de vroege ontwikkeling ervan door de gametofyt wordt gevoed.
Vasculaire planten
Een onafhankelijke sporofyt is de dominante vorm in alle clubmossen, paardenstaarten, varens, gymnospermen en angiospermen (bloeiende planten) die tot op heden hebben overleefd.
Eerdere evolutie
Vroege landplanten hadden sporofyten die identieke sporen produceerden: ze zagen er hetzelfde uit, tot welk geslacht ze zich ook ontwikkelden. De voorouders van de gymnospermen ontwikkelden complexe heterosporeuze levenscycli: de sporen die mannelijke en vrouwelijke gametofyten produceerden waren van verschillende grootte. De vrouwelijke megasporen neigden ertoe groter te zijn, en minder in aantal, dan de mannelijke microsporen.
Tijdens de Devoonse periode ontwikkelden zich verschillende plantengroepen onafhankelijk van elkaar heterosporeel en later endosporeel, waarbij enkele megaporiën binnen de sporangia van de moedersportief werden gehouden. Deze endosporische megasporiën hadden een miniatuur multicellulaire vrouwelijke gametofyt met vrouwelijke geslachtsorganen en eicellen. De eicellen werden bevrucht door vrij zwemmend sperma dat werd geproduceerd door door de wind gedragen mannelijke gametofyten in de vorm van voorpollen.
De resulterende zygote ontwikkelde zich tot de volgende generatie sporofyten, terwijl ze zich nog steeds binnen de enkele grote vrouwelijke megapoort in het sporangium van de moedersporofyten bevindt. De evolutie van het heterosporeel en het endosporeel behoorde tot de vroegste stappen in de evolutie van de zaden van het soort dat wordt geproduceerd door gymnospermen en angiospermen.
