Ethologie

Een Amerikaanse specialist op het gebied van mieren, William Morton Wheeler, gebruikte de term "ethologie" voor het eerst in het Engels in 1902.

De studie van het gedrag van dieren, die sinds Aristoteles op anekdotische wijze plaatsvond, had haar wortels in de natuurlijke historie. Ze werd wetenschappelijker in de loop van de 19e eeuw. De Franse zoöloog Étienne Geoffroy Saint-Hilaire was de grondlegger van de ethologie in Europa, en zijn zoon Isidore produceerde een driedelige encyclopedie Histoire Naturelle Générale. In het derde deel sprak hij in bijna moderne termen over het gedrag van dieren. De entomoloog J.-H Fabre (1823-1915) was een opmerkelijke waarnemer van het natuurlijke leven. Zijn populaire geschriften over natuurlijke historie hielden de ethologie in Europa levendig.

Douglas Spalding (1841-1877) was een Britse bioloog die als eerste het effect opmerkte dat inprenting wordt genoemd. Instinct en inprenting waren de eerste wetenschappelijke concepten in de ethologie. Hij was in staat te bewijzen dat het gedrag van kuikens nadat zij uit het ei waren gekomen, zelfs gebeurde wanneer zij geen ervaring, oefening of zelfs informatie van de zintuigen hadden. Het vermogen was dus overgeërfd.

Studies van Charles Otis Whitman, Oskar Heinroth en Julian Huxley zetten de toon in de 20e eeuw. Dit werk betrof vooral het gedrag van vogels, vooral het paringsgedrag. Het gedrag van vogels speelde een grote rol in de vroege ethologie, maar er werd een begin gemaakt met het bestuderen van onze naaste verwanten. Wolfgang Köhler's Mentality of Apes was een mijlpaal in de studie van primaten.

De volgende generatie begon in de jaren dertig met het werk van de Oostenrijkse biologen Konrad Lorenz en Karl von Frisch, en de Nederlandse bioloog Niko Tinbergen. De drie mannen waren gezamenlijke winnaars van de Nobelprijs voor Fysiologie of Geneeskunde voor 1973.

Lorenz is beroemd om zijn "longitudinale" studies: hij leefde met de dieren die hij onderzocht, en deed observaties gedurende hun hele leven. Vervolgens schreef hij over wat hij had ontdekt in lange, zeer leesbare artikelen. Hij onderzocht instinctief gedrag, dat hij 'vaste actiepatronen' (FAP's) noemde. Lorenz populariseerde FAP's als instinctieve reacties die betrouwbaar zouden optreden in aanwezigheid van specifieke stimuli (tekenstimuli of releasing stimuli genoemd). von Frisch werkte aan communicatie bij honingbijen: de beroemde 'bijendansen'. Tinbergen experimenteerde met de prikkels die vaste actiepatronen teweegbrengen. Hij ontdekte dat kunstmatige superstimuli vaak beter werken dan de natuurlijke stimuli.

Ethologie is een combinatie van laboratorium- en veldwetenschap, met een sterke verwantschap met bepaalde andere disciplines, zoals neuroanatomie, ecologie en evolutie. Ethologen zijn doorgaans meer geïnteresseerd in een gedragsproces dan in een bepaalde diergroep en bestuderen vaak één soort gedrag (bv. agressie) bij een aantal niet-verwante dieren.

In de jaren zestig stelde Nico Tinbergen een kader vast voor gedragsonderzoek. Het ging om vier vragen en hun antwoorden.

Functie (aanpassing)

• Functie - Hoe beïnvloedt het gedrag de overlevings- en voortplantingskansen van het dier? Waarom reageert het dier op die manier in plaats van op een andere manier?

De enige wetenschappelijke verklaring voor het gedrag van een dier is dat het goed is aangepast om in zijn omgeving te overleven en zich voort te planten. Een eigenschap is het resultaat van zijn vroegere bijdrage aan het overleven. In de praktijk is dit eenvoudig. Zo vliegen vogels in de winter naar het zuiden om voedsel en warmte te vinden, en voeden zoogdiermoeders hun jongen, waardoor meer nakomelingen overleven.

Causaliteit

• Oorzaak - Wat zijn de stimuli die de reactie teweegbrengen, en hoe is deze veranderd door recent leren?

Evolutionaire geschiedenis

• Evolutionaire geschiedenis - hoe verhoudt het gedrag zich tot soortgelijk gedrag bij verwante soorten, en hoe zou het kunnen zijn ontstaan door het proces van fylogenie?

Fylogenie verklaart waarom sommige aanpassingen minder dan perfect zijn. Van waar het is, zijn er altijd enkele mogelijkheden die een bepaalde soort nooit kan bereiken. Dat komt omdat alle stadia in de evolutie levensvatbaar moeten zijn, anders treedt uitsterven op.

Een andere reden is dat niet alle eigenschappen van een soort tegelijkertijd gemaximaliseerd kunnen worden. Verhoging van het pantser, bijvoorbeeld, zal onvermijdelijk de beweging vertragen. Tanden die het beste zijn voor vegetatie zijn veel minder goed voor vlees. Het uiteindelijke resultaat is een reeks eigenschappen waarvan de meeste suboptimaal zijn.

Eerdere fylogenetische stadia en (pre-)condities die blijven bestaan, bepalen vaak de vorm van modernere kenmerken. Zo heeft het gewervelde oog (inclusief het menselijke oog) een blinde vlek, terwijl octopusogen dat niet hebben. Toen het gewervelde oog eenmaal was geëvolueerd, was de enige manier waarop het kon verbeteren het minimaliseren van het effect van de blinde vlek. Wij merken hem normaal gesproken niet op, omdat bij binoculair zicht het ene oog mist wat het andere invult.

Ontwikkeling (ontogenie)

• Ontwikkeling - Hoe verandert het gedrag met de leeftijd, en welke vroege ervaringen zijn nodig om het gedrag te vertonen?

Alle gedragingen vereisen een verklaring op elk van deze vier niveaus. De functie van eten is bijvoorbeeld het verkrijgen van voedingsstoffen (wat uiteindelijk bijdraagt tot overleving en voortplanting), maar de directe oorzaak van eten is honger (oorzakelijk verband). Honger en eten zijn evolutionair oud en komen bij veel soorten voor (evolutionaire geschiedenis), en ontwikkelen zich vroeg in de levensduur van een organisme (ontwikkeling). Het is gemakkelijk om dergelijke vragen door elkaar te halen - bijvoorbeeld om te stellen dat mensen eten omdat ze honger hebben en niet om voedingsstoffen te verwerven - zonder te beseffen dat de reden waarom mensen honger ervaren (causatie) is dat ze daardoor voedingsstoffen verwerven (functie).