De genetische theorie van natuurlijke selectie
The Genetical Theory of Natural Selection is een boek van R.A. Fisher dat in 1930 voor het eerst verscheen bij Oxford University Press en waarin de Mendeliaanse genetica wordt gecombineerd met Charles Darwins theorie van natuurlijke selectie. Het is een van de belangrijkste boeken van de moderne evolutionaire synthese.
Edities
Een tweede, enigszins herziene editie verscheen in 1958. In 1999 verscheen een derde variorumuitgave, met de oorspronkelijke tekst uit 1930, geannoteerd met de wijzigingen uit 1958, aantekeningen en wijzigingen die per ongeluk waren weggelaten uit de tweede editie.
De betekenis ervan
Toen Fisher zijn carrière begon, was genetica geen goed begrepen wetenschap. Er waren biologen die niet inzagen hoe evolutie door natuurlijke selectie kon plaatsvinden met de erfelijkheid zoals zij die begrepen. Het belangrijkste effect van het boek was te laten zien dat kleine veranderingen in de genen inderdaad konden leiden tot de grote veranderingen die in het fossielenbestand te zien zijn. Het tweede hoofdstuk van Fisher, de Fundamentele theorie van natuurlijke selectie, overtuigde de meeste biologen ervan dat Darwins idee en de moderne genetica verenigbaar waren (samen konden werken). Fisher's opvatting werd versterkt door Julian Huxley, J.B.S. Haldane, Sewell Wright, Theodosius Dobzhansky, en G. Ledyard Stebbins. Al deze mannen kwamen in aanraking met de genetica. Met de toevoeging van twee veldbiologen, Ernst Mayr en Bernhard Rensch en een paleontoloog, George Simpson, stelde de groep de moderne synthese samen.
Fisher ontwikkelde ook ideeën over seksuele selectie, mimicry en de evolutie van dominantie. Hij toonde aan dat mutaties met grote effecten meestal de fitness van het individu verminderen. Hij bewees ook dat grotere populaties meer variatie dragen en een grotere overlevingskans hebben. Hij legde de basis voor de populatiegenetica.
Ongeveer een derde van het boek ging over de toepassingen van de genetica op de mens. Aan de hand van de Britse volkstelling van 1911 toonde hij aan dat er een omgekeerde relatie bestond tussen vruchtbaarheid en sociale klasse. Dit was volgens hem gedeeltelijk te wijten aan de stijging van de sociale status van gezinnen die niet in staat waren veel kinderen voort te brengen, maar die stegen door het financiële voordeel van het hebben van een klein aantal kinderen. Daarom stelde hij subsidies voor (hij noemde ze toelagen) aan gezinnen met een groter aantal kinderen, waarbij de toelagen in verhouding stonden tot het inkomen van de vader. Zelf had hij twee zonen en zes dochters.
Beoordelingen
Het boek werd onder meer gerecenseerd door de natuurkundige Charles Galton Darwin, een kleinzoon van Charles Darwin. Na zijn recensie stuurde C.G. Darwin Fisher zijn exemplaar van het boek, met aantekeningen in de kantlijn. De aantekeningen in de kantlijn werden het voer voor een minstens drie jaar durende correspondentie.
Hoewel Fisher's boek onmiddellijk werd begrepen door de weinigen die verstand hadden van genetica, duurde het lang voordat de algemene bioloog het waardeerde. Het wordt nu beschouwd als een van de fundamenten van de moderne populatiegenetica en evolutie.
Fisher's boek had ook een grote invloed op W.D. Hamilton en de ontwikkeling van zijn theorieën over de genetische basis voor kinderselectie. Hamilton, een vooraanstaand theoreticus van de latere 20e eeuw, zei:
"Dit is een boek dat ik als student even belangrijk vond als de hele rest van mijn bacheloropleiding in Cambridge... door de tijd die ik eraan besteedde, denk ik dat het mijn graad omlaag haalde. De meeste hoofdstukken kostten me weken, sommige maanden.
"Voor een boek dat ik qua belang voor de evolutietheorie pas op de tweede plaats zet na Darwin's Origin [en] zijn supplement The Descent of Man, [is het] ongetwijfeld een van de grootste boeken van de twintigste eeuw....
"In sommige opzichten hebben sommigen van ons Fisher ingehaald; in vele echter ligt deze briljante, gedurfde man nog ver vooraan."