Dromaeosauridae | familie van vogelachtige theropode dinosauriërs

Beschrijving

Het skelet van de Dromaeosaurus suggereert dat ze actief waren, snel liepen en nauw verwant waren aan vogels.

Dromaeosauriërs hebben een relatief grote schedel, gekartelde tanden, een smalle snuit en naar voren gerichte ogen met een zekere mate van binoculair zicht.

Dromaeosauriërs hadden, net als de meeste andere theropoden, een S-vormige nek, en hun romp was relatief kort en diep. Net als andere maniraptoranen hadden zij lange armen en relatief grote handen met drie lange vingers die eindigden in grote klauwen.

De heupstructuur van de dromaeosaurus had een grote 'schaamlaars' (deel van de heup) die onder de staartbasis uitstak. Aan deze heupbeenderen zaten spieren en pezen vast.

Dromaeosaurusvoeten hadden een grote, gebogen klauw op de tweede teen. Hun staart was slank en diende vooral als tegenwicht.

Sommige, en waarschijnlijk alle, dromaeosauriërs waren bedekt met veren, waaronder grote vleugel- en staartveren.

Voet

Net als andere theropoden waren dromaeosauriërs tweevoetig, dat wil zeggen dat zij op hun achterpoten liepen. Terwijl andere theropoden met drie tenen op de grond liepen, blijkt uit gefossiliseerde voetafdruksporen dat de meeste dromaeosauriërs de tweede teen van de grond hielden en dat alleen de derde en vierde tenen het gewicht van het dier droegen. De vergrote tweede teen droeg een ongewoon grote, gebogen sikkelvormige klauw. Deze werd vermoedelijk gebruikt om prooien te vangen en, bij de kleinere soorten, in bomen te klimmen.

Eén dromaeosaurussoort, Balaur bondoc, had een eerste teen die parallel aan de tweede sterk gewijzigd was. Zowel de eerste als de tweede teen aan elke voet van B. bondoc werden ook ingetrokken en droegen vergrote, sikkelvormige klauwen.

Staart

Dromaeosauriërs hadden lange staarten. De meeste staartwervels hebben benige, staafvormige uitsteeksels, en bij sommige soorten ook benige pezen. In zijn studie van Deinonychus stelde Ostrom voor dat deze kenmerken de staart verstijfden, zodat deze alleen aan de basis kon buigen, en de hele staart dan als één stijve hefboom kon bewegen. Eén goed bewaard gebleven exemplaar van Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) heeft echter een geleed staartskelet dat horizontaal gebogen is in een S-vorm. Dit suggereert dat de staart bij leven met enige flexibiliteit van links naar rechts kon buigen. Er is voorgesteld dat deze staart werd gebruikt als stabilisator en/of tegengewicht tijdens het rennen. Bij de Microraptor is een langwerpige ruitvormige waaier van veren bewaard gebleven op het uiteinde van de staart. Deze zou gebruikt kunnen zijn als stabilisator en roer tijdens het glijden.

Maat

Dromaeosauriërs waren kleine tot middelgrote dinosauriërs, variërend van ongeveer 0,7 meter in lengte (2,3 ft, in het geval van Mahakala) tot meer dan 6 m (20 ft, in Utahraptor en Achillobator). Sommige waren groter; onbeschreven exemplaren van Utahraptor in BYU-collecties kunnen wel 11 m lang zijn geweest. Grote afmetingen lijken ten minste twee keer te zijn geëvolueerd onder de dromaeosauriërs. Een mogelijk derde geslacht van reusachtige dromaeosauriërs wordt vertegenwoordigd door geïsoleerde tanden die zijn gevonden op het Isle of Wight, Engeland. De tanden behoren toe aan een dier ter grootte van een Utahraptor, maar lijken qua vorm meer op de tanden van velociraptorines.

Mahakala is zowel de meest primitieve dromaeosaurus ooit beschreven als de kleinste. Dit bewijs, evenals Microraptor en de troodontide Anchiornis, suggereert dat de gemeenschappelijke voorouder van dromaeosauriërs, troodontiden en vogels - de "voorouderlijke paraviaan" - zeer klein kan zijn geweest, met een lengte van ongeveer 65 cm en een massa van 600 tot 700 gram.

Veren

Fossielen tonen aan dat dromaeosauriërs bedekt waren met veren. Sommige fossielen bewaren lange veren op de handen en armen (remiges) en staart (rectrices), evenals kortere, donsachtige veren die het lichaam bedekken.

Andere fossielen, die geen echte indrukken van veren bewaren, bewaren nog wel de bijbehorende knobbels op de onderarmbeenderen waar de lange vleugelveren bij leven zouden hebben vastgezeten. Over het geheel genomen lijkt dit verenpatroon sterk op dat van Archaeopteryx.

De eerste bekende dromaeosaurus met definitief bewijs van veren was de Sinornithosaurus, die in 1999 door Xu et al. uit China werd gerapporteerd.

Veel andere dromaeosaurusfossielen zijn gevonden met veren op hun lichaam, sommige met volledig ontwikkelde gevederde vleugels. Microraptor vertoont zelfs sporen van een tweede paar vleugels aan de achterpoten. Hoewel directe veerafdrukken alleen mogelijk zijn in fijnkorrelige sedimenten, tonen sommige fossielen uit grover gesteente aanwijzingen voor veren door de aanwezigheid van ganzenveren, de bevestigingspunten voor vleugelveren die sommige vogels bezitten. De dromaeosauriërs Rahonavis en Velociraptor zijn beide gevonden met staartknoppen, waaruit blijkt dat deze vormen veren hadden, hoewel er geen afdrukken zijn gevonden.

In het licht hiervan is het zeer waarschijnlijk dat zelfs de grotere grondbewonende dromaeosauriërs veren droegen, aangezien zelfs loopvogels tegenwoordig het grootste deel van hun verenkleed behouden en van relatief grote dromaeosauriërs, zoals Velociraptor, bekend is dat zij veren hadden.

 
Fossiel van Sinornithosaurus millenii, het eerste bewijs van veren bij dromaeosauriërs.  


Vergelijking van de grootte van verschillende dromaeosauriërs  

Paleobiologie

Klauwfunctie

Er is enige discussie over de functie van de vergrote "sikkelklauw" op de tweede teen. Toen John Ostrom deze in 1969 voor Deinonychus beschreef, interpreteerde hij de klauw als een mesachtig slagwapen, vergelijkbaar met de hoektanden van sommige sabeltandkatten, dat met krachtige trappen werd gebruikt om in prooien te snijden. Adams (1987) suggereerde dat de klauw werd gebruikt om grote ceratopsische dinosaurussen van hun ingewanden te ontdoen. De interpretatie van de sikkelklauw als moordwapen gold voor alle dromaeosauriërs.

In Manning's interpretatie zou de tweede teenklauw worden gebruikt als klimhulpmiddel bij het onderwerpen van grotere prooien en ook als steekwapen.

Ostrom vergeleek Deinonychus met de struisvogel en de kasuaris. Hij merkte op dat deze vogelsoorten ernstig letsel kunnen toebrengen met de grote klauw aan de tweede teen. De kasuaris heeft klauwen tot 125 millimeter lang. De seriema heeft ook een vergrote klauw aan de tweede teen, en gebruikt deze om kleine prooidieren te verscheuren en door te slikken.

Het Manning-team vergeleek ook de kromming van de "sikkelklauw" van de dromaeosaride op de voet met de kromming bij moderne vogels en zoogdieren. Eerdere studies hadden aangetoond dat de mate van kromming in een klauw overeenkwam met de levensstijl van het dier: dieren met sterk gekromde klauwen van een bepaalde vorm zijn meestal klimmers, terwijl rechtere klauwen wijzen op een levensstijl die op de grond leeft. De sikkel-klauwen van de dromaeosauriër Deinonychus hebben een kromming van 160 graden, ruim binnen het bereik van klimmende dieren. De voorste klauwen die zij bestudeerden vielen ook binnen het krommingsbereik van klimdieren.

Paleontoloog Peter Mackovicky zei dat kleine, primitieve dromaeosauriden (zoals Microraptor) waarschijnlijk boomklimmers waren, maar dat klimmen niet verklaarde waarom latere, gigantische dromaeosauriden zoals Achillobator sterk gekromde klauwen behielden toen ze te groot waren om in bomen te klimmen.

Groepsgedrag

Deinonychus-fossielen zijn in kleine groepen blootgelegd bij de resten van de herbivoor Tenontosaurus, een grotere ornithische dinosaurus. Dit werd geïnterpreteerd als bewijs dat deze dromaeosauriërs in gecoördineerde groepen jaagden, zoals sommige moderne zoogdieren. Niet alle paleontologen vonden het bewijs echter overtuigend, en een studie uit 2007 van Roach en Brinkman suggereert dat de Deinonychus misschien wel ongeorganiseerd groepsgedrag vertoonde.

De eerste bekende uitgebreide dromaeosaurusspoorweg werd gevonden in Shandong, China.

Het spoor (gemaakt door een grote Achillobator-soort) liet zien dat de sikkelklauw van de grond werd gehouden. Zes individuen van ongeveer gelijke grootte bewogen zich samen langs een kustlijn. De individuen stonden ongeveer een meter uit elkaar en hielden dezelfde bewegingsrichting aan, waarbij ze in een vrij langzaam tempo liepen. De sporen vormen het bewijs dat sommige soorten dromaeosauriërs in groepen leefden. Hoewel de sporen duidelijk geen jachtgedrag weergeven, kan het idee dat groepen dromaeosauriërs samen hebben gejaagd niet worden uitgesloten.

Vliegen en zweefvliegen

Het vermogen om te vliegen of te zweven is gesuggereerd voor ten minste twee geslachten van dromaeosauriërs. De eerste, Rahonavis, was oorspronkelijk geclassificeerd als vogel, maar bleek in latere studies een dromaeosaurus te zijn. Mogelijk was hij in staat tot een gemotoriseerde vlucht. De voorpoten van Rahonavis waren krachtiger gebouwd dan die van Archaeopteryx, en lieten zien dat zij sterke gewrichtsaanhechtingen hadden die nodig waren voor de slagvlucht. Luis Chiappe concludeerde dat, gezien deze aanpassingen, Rahonavis waarschijnlijk kon vliegen, maar in de lucht onhandiger zou zijn geweest dan moderne vogels.

Een andere soort dromaeosaurus, Microraptor, was mogelijk in staat om te zweven met behulp van zijn goed ontwikkelde vleugels aan zowel de voor- als achterpoten. Een studie uit 2005 van Sankar Chatterjee suggereerde dat de vleugels van Microraptor functioneerden als een split-level "tweedekker", en dat hij waarschijnlijk een stijl van zweefvliegen toepaste, waarbij hij zich lanceerde vanaf een baars en in een "U"-vormige bocht naar beneden dook, om vervolgens weer op te stijgen om op een andere boom te landen, waarbij de staart en de achtervleugels hielpen om zijn positie en snelheid te controleren. Chatterjee ontdekte ook dat de Microraptor aan de basisvereisten voldeed om naast het zweefvliegen ook op niveau te vliegen.

 
Fossiel van Microraptor indrukken van gevederde vleugels  


Dromaeosaurus voet en "sikkel-klauw".  

Indeling

Relatie met vogels

Dromaeosaurs hebben veel kenmerken gemeen met vroege vogels (clade Avialae of Aves). De aard van hun verwantschap met vogels staat ter discussie.

Mark Norell en collega's analyseerden een overzicht van coelurosaurusfossielen en suggereerden dat dromaeosauriërs het nauwst verwant waren aan vogels, met troodontiden als een meer verre outgroup. In 2002 suggereerden Hwang en collega's dat vogels (avialanen) beter konden worden beschouwd als neven van de dromaeosauriërs en troodontiërs.

De huidige consensus onder paleontologen is het met Hwang eens dat dromaeosauriërs het nauwst verwant zijn aan de troodontiërs, en samen met de troodontiërs de clade Deinonychosauria vormen. Deinonychosauriërs zijn op hun beurt het zustertaxon van de avialanen, en dus de naaste verwanten van de avialaanse vogels.

Een consensus van paleontologen heeft geconcludeerd dat er nog niet genoeg bewijs is om te zeggen of er dromaeosauriërs waren die konden vliegen of zweven, of dat zij zijn geëvolueerd van voorouders die dat wel konden.

Andere ideeën

Ten minste twee scholen van onderzoekers hebben voorgesteld dat dromaeosauriërs daadwerkelijk afstammen van vliegende voorouders.

In 2002 vonden Hwang et al. dat Microraptor de meest primitieve dromaeosaurus was. Xu en collega's noemden in 2003 de basale positie van Microraptor, samen met kenmerken van veren en vleugels, als bewijs dat de voorouderlijke dromaeosaurus kon zweven. In dat geval zouden de grotere dromaeosauriërs secundair terrestrisch zijn, omdat zij het vermogen om te glijden later in hun evolutionaire geschiedenis hebben verloren.

Enkele onderzoekers, zoals Larry Martin, geloven dat dromaeosauriërs, samen met alle maniraptoranen, helemaal geen dinosauriërs zijn. Martin beweerde tientallen jaren lang dat vogels niet verwant waren aan maniraptoranen, maar in 2004 veranderde hij zijn standpunt, en nu is hij het ermee eens dat de twee het meest verwant zijn. Martin gelooft dat maniraptoranen in de tweede plaats loopvogels zijn, en dat vogels zijn geëvolueerd uit niet-dinosaurische archosauriërs, zodat de meeste soorten die vroeger theropoden werden genoemd, nu niet eens meer als dinosauriërs zouden worden geclassificeerd.

Een uitdaging voor al deze alternatieve scenario's kwam toen Turner en collega's in 2007 een nieuwe dromaeosaurus beschreven, Mahakala, die volgens hen het meest basale en primitieve lid van de Dromaeosauridae was, primitiever dan Microraptor.

Mahakala had korte armen en kon niet zweven. Turner et al. leidden ook af dat vliegen alleen in de Avialae evolueerde, en deze twee punten suggereerden dat de voorouderlijke dromaeosauride niet kon zweven of vliegen. Op basis van deze cladistische analyse suggereert Mahakala dat de voorouderlijke toestand voor dromaeosauriden niet-vliegend is.

Fylogenie en taxonomie

De familie Dromaeosauridae werd in 1922 benoemd, met slechts één nieuw genus Dromaeosaurus. De Dromaeosauridae vormen samen met de Troodontidae de infraorde Deinonychosauria.

Dromaeosauridae werd in 1998 door Paul Sereno voor het eerst als een clade gedefinieerd, als de meest omvattende natuurlijke groep die Dromaeosaurus maar niet Troodon, Ornithomimus of Passer bevat. De verschillende "subfamilies" zijn ook opnieuw gedefinieerd als clades.

De subfamilies van de Dromaeosauridae zijn nog niet vastgesteld. Mahakala, bijvoorbeeld, de qua structuur meest primitieve dromaeosaurus, valt buiten een bij naam genoemde subgroep. De meest basale onderfamilie van de dromaeosauriërs wordt vaak de Unenlagiinae genoemd.

Alle bekende huidafdrukken van dromaeosaurussen komen uit deze groep, en alle vertonen een uitgebreide bedekking van veren en goed ontwikkelde vleugels. Sommige soorten konden misschien actief vliegen.

De volgende classificatie van de verschillende genera van dromaeosauriden is gebaseerd op studies van Sereno (2005), Senter (2004), Makovicky et al. (2005), Norell et al. (2006), en Turner et al. (2007).

• Familie Dromaeosauridae
• Onderfamilie Dromaeosaurinae
• Achillobator
• Dromaeosaurus
• Utahraptor
• Onderfamilie Microraptorinae
• Cryptovolanen
• Graciliraptor
• Hesperonychus
• Microraptor
• Onderfamilie Saurornitholestinae
• Atrociraptor
• Bambiraptor
• Saurornitholestes
• Onderfamilie Unenlagiinae
• Austroraptor
• Buitreraptor
• Neuquenraptor
• Rahonavis
• Unenlagia
• Onderfamilie Velociraptorinae Velociraptorinae is een onderfamilie van de Dromaeosauridae. Zij bestond vanaf het late Jura tot het einde van het Krijt. De Velociraptorinae bestaat uit Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan, Saurornitholestes en Balaur. Tanden van een reuzenvelociraptorine ter grootte van Utahraptor zijn ook gerapporteerd van het Isle of Wight, Engeland.
   In het algemeen hebben velociraptorines langere, smallere kaken en slankere lichaamsverhoudingen dan de dromaeosaurines.
• Adasaurus
• Balaur
• Deinonychus
• Linheraptor
• Voedingsstoffen
• Tsaagan
• Velociraptor

 
Buitreraptor , een unenlagiine.  


Saurornitholestes , een saurornitholestine.  


Microraptor , een microraptorine.  


Dromaeosaurus , een dromaeosauriër.  


Dromaeosaurus fossiel tentoongesteld in Hong Kong Science Museum.  


Fossiel afgietsel van de uitgebreid bevederde NGMC 91, een waarschijnlijk exemplaar van Sinornithosaurus  


Vergelijking van de voorpoten van Deinonychus (links) en Archaeopteryx (rechts), een van de vele skeletovereenkomsten tussen vogels en dromaeosauriërs.  

In de populaire cultuur

Een Deinonychus komt voor in de roman Carnosaur van John Brosnan uit 1984 en de verfilming daarvan, hoewel het boek zelf weinig aandacht kreeg in de pers.

Velociraptor, een dromaeosaurus, kreeg aandacht nadat hij te zien was in de Steven Spielberg-film Jurassic Park uit 1993. De Velociraptor in de film is echter veel groter dan de grootste leden van dat geslacht. Robert Bakker herinnerde zich dat Spielberg teleurgesteld was over de afmetingen van de Velociraptor en hem daarom had opgeschaald.

Michael Crichton gebruikte de naam Velociraptor voor de veel grotere raptor in zijn romans, waarop de eerste twee films waren gebaseerd. De afbeelding van de dromaeosaurus in de oorspronkelijke Jurassic Park-film was weliswaar accuraat voor die tijd, maar nu is bekend dat deze in sommige opzichten onjuist was, zoals het ontbreken van veren. Hoewel Jurassic Park III probeerde deze laatste vergissing te verhelpen door quilt-achtige structuren rond de kop van sommige van zijn dromaeosauriërs toe te voegen, leken deze niet op de structuur of de verdeling van echte dromaeosaurusveren die bekend zijn van fossiele resten.

Dromaeosauriden komen ook voor in veel van The Land Before Time-films, te beginnen met de derde.