Schildpadden

Hoewel het woord schildpad algemeen wordt gebruikt om alle leden van de orde Testudines aan te duiden, is het ook gebruikelijk om bepaalde leden te zien omschreven als waterschildpadden, schildpadden of zeeschildpadden. Hoe deze namen worden gebruikt, als dat al gebeurt, hangt af van het soort Engels.

• Het Brits-Engels omschrijft deze reptielen als schildpadden als ze in zee leven; moerasschildpadden als ze in zoet of brak water leven; of schildpadden als ze op het land leven.
• In het Amerikaans wordt het woord schildpad meestal gebruikt als algemene term voor alle soorten. "Schildpad" wordt gebruikt voor de meeste soorten die op het land leven, en de soorten die in zee leven, worden meestal zeeschildpadden genoemd. De naam "moerasschildpad" wordt gewoonlijk alleen gebruikt voor de brakwater diamantrugschildpad, Malaclemys moerasschildpad.
• Het Australisch Engels gebruikt schildpad voor zowel de zee- als de zoetwatersoorten, maar schildpad voor de landsoorten.

Om verwarring te voorkomen, wordt door sommigen die met deze dieren werken, de term "chelonian" gebruikt, als een overkoepelende naam. Helaas is Chelonia ook de naam van een bepaald geslacht van schildpadden, zodat dit in strijd is met het gebruik ervan voor de hele orde Testudines.

Hoewel veel schildpadden een groot deel van hun leven onder water doorbrengen, ademen alle schildpadden lucht en moeten ze regelmatig aan de oppervlakte komen om hun longen bij te vullen. Sommige brengen hun hele leven op het droge door.

De aquatische ademhaling bij Australische zoetwaterschildpadden wordt bestudeerd. Sommige soorten hebben grote cloacale holten die bekleed zijn met vele vingervormige uitsteeksels. Deze uitsteeksels, papillen genoemd, hebben een rijke bloedtoevoer en vergroten het oppervlak. De schildpadden kunnen met behulp van deze papillen opgeloste zuurstof uit het water opnemen, ongeveer zoals vissen kieuwen gebruiken om te ademen.

Net als andere reptielen leggen schildpadden eieren die enigszins zacht en leerachtig zijn. De eieren van de grootste soorten zijn bolvormig, terwijl de eieren van de overige langwerpig zijn. Zeeschildpadden leggen hun eieren op droge, zandige stranden. Schildpadden kunnen er vele jaren over doen om de broedleeftijd te bereiken, en in veel gevallen broeden ze om de paar jaar in plaats van jaarlijks.

Bij sommige soorten is er sprake van temperatuurafhankelijke geslachtsbepaling. De temperatuur bepaalt of een ei zich ontwikkelt tot een mannetje of een vrouwtje: een hogere temperatuur veroorzaakt een vrouwtje, een lagere temperatuur veroorzaakt een mannetje. Grote aantallen eieren worden afgezet in holen die in modder of zand zijn gegraven. Daarna worden ze afgedekt en laat men ze alleen uitbroeden. Als de schildpadden uit het ei komen, wurmen ze zich een weg naar de oppervlakte en gaan richting water. Geen enkele schildpadmoeder zorgt voor haar jongen.

Langlevend

Onderzoekers hebben onlangs ontdekt dat de organen van een schildpad, in tegenstelling tot die van de meeste andere dieren, niet geleidelijk afbreken of minder efficiënt worden naarmate de tijd verstrijkt. Men ontdekte dat de lever, longen en nieren van een honderdjarige schildpad bijna identiek zijn aan die van zijn jonge soortgenoot. Dit heeft genetische onderzoekers ertoe aangezet het genoom van schildpadden te onderzoeken op genen voor een lange levensduur.

Nek vouwen

Schildpadden worden in twee groepen verdeeld, naargelang de manier waarop zij een oplossing hebben ontwikkeld voor het probleem van het intrekken van hun nek in hun schild. De Cryptodira (verborgen nek) kunnen hun nek intrekken terwijl ze die onder hun ruggengraat samentrekken. De Pleurodira (zijhals), die nu alleen nog in zoetwatermilieus op het zuidelijk halfrond voorkomen, trekken hun nek naar opzij samen. De belangrijke aanpassing van het intrekken van de kop is dus tweemaal geëvolueerd vanuit voorouderlijke schildpadden die dit vermogen niet bezaten.

Voederen

Schildpadden hebben een harde snavel. Schildpadden gebruiken hun kaken om voedsel te snijden en te kauwen. In plaats van tanden zijn de boven- en onderkaak van de schildpad bedekt met hoornachtige ribbels. Vleesetende schildpadden hebben meestal messcherpe ribbels om door hun prooi te snijden. Plantenetende schildpadden hebben gekartelde randen waarmee ze door taaie planten kunnen snijden. Schildpadden gebruiken hun tong om voedsel in te slikken, maar ze kunnen, in tegenstelling tot de meeste reptielen, hun tong niet uitsteken om voedsel te vangen.

Shell

Het bovenste schild van de schildpad wordt het kopborststuk genoemd. Het onderste schild, dat de buik omsluit, heet het plastron. Het schild en het plastron zijn aan de zijkanten van de schildpad met elkaar verbonden door benige structuren die bruggen worden genoemd.

De binnenlaag van het schild van een schildpad bestaat uit ongeveer 60 botten. Ze omvat delen van de ruggengraat en de ribben, wat betekent dat de schildpad niet uit haar schild kan kruipen. Bij de meeste schildpadden is de buitenste laag van het schild bedekt met hoornachtige schubben, die scutes worden genoemd en deel uitmaken van de buitenste huid, of opperhuid. De schaaldelen bestaan uit een vezelig eiwit, keratine genaamd, waaruit ook de schubben van andere reptielen zijn opgebouwd. Deze schaaldelen overlappen de naden tussen de beenderen van het schild en geven het schild extra stevigheid. Sommige schildpadden hebben geen hoornschubben. De lederschildpad en de soepschildpad hebben bijvoorbeeld een schild dat bedekt is met een leerachtige huid.

Grootste levende

De grootste schildpad is een zeeschildpad, de grote lederschildpad, die een schildlengte van 200 cm (80 inch) bereikt en een gewicht van meer dan 900 kg (2.000 lb, of 1 short ton) kan bereiken. Zoetwaterschildpadden zijn over het algemeen kleiner, maar van de grootste soort, de Aziatische softshell schildpad Pelochelys cantorii, is van enkele exemplaren gemeld dat zij wel 200 cm of 80 in meten (Das, 1991). Dit doet zelfs de beter bekende alligatorschildpad, de grootste schildpad in Noord-Amerika, die een schildlengte tot 80 cm en een gewicht van ongeveer 60 kg bereikt, in het niet vallen.

De langste fossiele schildpad, Archelon, was meer dan twee keer zo lang als de lederschildpad, tot wel 4,5 meter.

De eerste fossiele proto-schildpadden komen uit het Boven-Trias van het Mesozoïcum, ongeveer 220 miljoen jaar geleden. Hun schild evolueerde uit benige verlengstukken van hun ruggengraat en brede ribben die zich uitbreidden en aan elkaar groeiden om een compleet schild te vormen. Het bood bescherming in elk stadium van zijn evolutie, zelfs wanneer de benige component van het pantser nog niet volledig was. Deze aanpassing is van lange duur gebleken en de groep als geheel heeft vele veranderingen in de zeeën en verschillende uitstervingen overleefd.

Fossielen van de zoetwaterschildpad Odontochelys semitestacea of "half schildpad met tanden", uit het latere Trias, zijn gevonden in Zuidwest-China. Odontochelys vertoont een compleet benig plastron en een onvolledig schild, vergelijkbaar met een vroeg stadium van de embryonale ontwikkeling van schildpadden. Tegen het Opper-Jura hadden de schildpadden zich wijd verspreid, en wordt hun fossiele geschiedenis gemakkelijker leesbaar.

Hun precieze afstamming is een raadsel geweest. Vroege amniotten hadden geen openingen in de schedel achter de ogen. Openingen ontstonden in de schedels van zowel Sauropsid als Synapsid. Ze maakten de schedel lichter, gaven aanhechtingspunten voor spieren, en gaven ruimte voor spieruitsteeksels. Maar schildpadden hebben deze schedelopeningen niet. Zij werden 'anapsiden' genoemd, wat 'geen openingen' betekent.

Uiteindelijk werd gesuggereerd dat schildpadden zijn geëvolueerd uit sauropsiden, die schedelopeningen hadden, maar schildpadden zijn deze kwijtgeraakt als onderdeel van hun evolutie naar een zwaar verdedigingspantser. Alle moleculaire studies hebben sterk de plaatsing van schildpadden binnen de diapsiden bevestigd; sommigen plaatsen schildpadden binnen de Archosauria, of als een zustergroep van de huidige archosauriërs.

De vroegst bekende schildpadden met volledige schaal zijn de Odontochelys, Chinlechelys en Proganochelys uit het late Trias. Het eerstgenoemde geslacht was aquatisch, maar het tweede was waarschijnlijk terrestrisch. Zij bezaten reeds vele geavanceerde schildpad-eigenschappen, en hadden dus waarschijnlijk vele miljoenen jaren van voorafgaande schildpad-evolutie en -soorten in hun voorgeslacht. Ze konden hun kop niet in hun schild trekken (en ze hadden een lange nek), en (Odontochelys) hadden een lange, puntige staart die eindigde in een knots, een lichaamsvorm vergelijkbaar met die van de ankylosauriërs, het resultaat van convergente evolutie.

Waterschildpadden worden onderverdeeld in twee levende onderorden, de Cryptodira en de Pleurodira. De Cryptodira is de grootste van de twee groepen en omvat alle zeeschildpadden, de landschildpadden, en vele zoetwaterschildpadden. De Pleurodira staan soms bekend als de zijhalsschildpadden, een verwijzing naar de manier waarop zij hun kop in hun schild terugtrekken. Deze kleinere groep bestaat hoofdzakelijk uit zoetwaterschildpadden.

• Zeeschildpad
• Varkensneusschildpad
• Archelon