Pterosauriërs

Deze vroege groep deed het goed van het Boven-Trias tot het Onder-Krijt. Wanneer we ze voor het eerst zien in de fossiele gegevens, zijn ze opgesplitst in drie families, zodat biologen weten dat hun vroege evolutie nog niet bekend is.^{p240, 246} Deze drie families worden vertegenwoordigd door de drie genera Rhamphorhynchus, Dimorphodon en Eudimorphodon. Aan het begin van het Jura verschijnt er nog minstens één familie, de Anurognathidae.

De groep had een lange staart, meestal verstijfd door staafachtige benige pezen om hem recht te houden. Dit toont aan dat hun vlucht uiterst stabiel was, wat betekent dat hij op koers bleef, in plaats van rond te dartelen. Dit kenmerk komt ook voor bij Archaeopteryx en bij vroege vleermuizen, en bij insecten zoals libellen.

Om dit te begrijpen, helpt het om wat basiskennis te hebben van aerodynamica en stabiliteit. Vroege vliegtuigen waren zeer stabiel, en dat zijn vliegtuigen ook. Snel rondvliegen vereist speciale geavanceerde hersenen en reflexen, die latere vogels en pterosauriërs hadden, maar de vroege niet. De analogie met vliegtuigen is dat voor gevechtsvliegtuigen zulke snelle reacties nodig zijn dat de details door de computer worden uitgewerkt, waarbij de piloot aangeeft waarheen hij moet vliegen. Er zijn meer hersenen nodig om onstabiele vluchten te beheersen dan stabiele.

Alle soorten van de groep hebben tanden. Dit heeft weer een parallel met vogels; Archaeopteryx en veel vogels uit het Krijt hebben tanden; moderne vogels niet. Het nadeel van tanden is dat ze vrij zwaar zijn; als het dier zonder tanden kan, worden ze geleidelijk aan uitgeselecteerd. Uiteraard kan zonder tanden geen voedsel worden gekauwd, maar daar zijn manieren voor. Stenen in de spiermaag doen het malen bij vogels.

Lange tijd werd gedacht dat de groep uitstierf aan het einde van het Jura, wat een kleine uitsterving was. Zelfs tegen het einde van het Jura was Rhamphorhynchus de meest voorkomende pterosaurus die werd gevonden op de beroemde Archaeopteryx site in Solnhofen in Beieren, Duitsland, en nu is bekend dat de groep overleefde tot in het Onder-Krijt. "Tot voor kort werd gedacht dat rhamphorhynchoïden aan het eind van het Jura uitstierven, maar nieuwe vondsten in de Jehol-reeks van Noordoost-China [tonen] aan dat ze in dit deel van de wereld ten minste tot het midden van het Onder-Krijt overleefden".

In Solnhofen werd ook een enkel exemplaar van de insectenetende Anurognathus gevonden. Deze had een kortere staart dan alle andere rhamphorhynchoïden. Dit wijst erop dat hij moest uitwijken om insecten te vangen: "behendig en zeer wendbaar".^p270

Fossiele pterodactyloïden duiken op in het Boven-Jura. Het waren pterosauriërs met een korte staart, wat doet vermoeden dat zij een verfijndere vluchtcontrole hadden, wat hen ongetwijfeld voordelen opleverde. In Solnhofen zijn 2-300 exemplaren gevonden van 17 verschillende soorten pterosauriërs uit acht verschillende geslachten.^p263 Zij omvatten de vroegste voorbeelden van Pterodactylus, en Germanodactylus, een geslacht dat ook in Engeland en China voorkomt. Ctenochasma, ook uit Solnhofen, had een kam met 260 dunne tanden waaruit bleek dat het een filtervoeder was die mogelijk in het water waadde of zwom. Er waren verschillende andere geslachten met een vergelijkbare levenswijze.

In het Onder-Krijt waren er veel pterodactyloïden, meestal vrij klein. Geleidelijk aan ontwikkelden zich grotere versies en in het Boven-Krijt hadden de meeste pterosauriërs enorme spanwijdtes en legden zij duidelijk enorme afstanden af terwijl zij in een warme omgeving op de opwaartse stromen vlogen. Pteranodon, met een spanwijdte van meer dan 7 meter, en Quetzalcoatlus, met een spanwijdte van 12 meter, zijn beroemde voorbeelden. De vele tientallen gedeeltelijke skeletten van Pteranodon zijn gevonden in gebieden waar in het Krijt van Noord-Amerika een gigantische binnenzee was, de Western Interior Seaway. Dat maakt het min of meer zeker dat Pteranodon vooral een visetende pterosaurus was. En, andere sites in Engeland en Argentinië waren destijds ook ondiepe, warme binnenzeeën. De algemene conclusie is dat de meeste pterosauriërs viseters waren.

Men mag echter niet vergeten dat dieren uit bosgebieden slecht fossiliseren. We kunnen niet veel zeggen over gebieden die niet fossielrijk zijn. We weten wel dat het land in het Jura en het Onder-Krijt gedeeltelijk bebost was met Araucarische naaldbomen zoals cipressen, en met taxussen. De bossen zouden veel insecten hebben gehad.

Aangezien vogels al veel voorkwamen in het Onder-Krijt, zouden zij de concurrentie met de kleinere pterodactyloïden hevig hebben aangegaan. Dat kan het uitsterven van de kleinere pterosaurussoorten verklaren, hoewel het gebrek aan fossielen uit de beboste gebieden het moeilijk maakt om dat te beoordelen. De enorme pterosauriërs uit het Boven-Krijt hadden duidelijk een andere levensstijl dan de kleinere soorten, die nog niet toegankelijk was voor vogels. Naarmate het klimaat in het Boven-Krijt veranderde en kouder en meer seizoensgebonden werd, werd het aantal pterosauriërs minder. Recente publicaties hebben aangetoond dat meer pterosauriërs het eind van het Krijt overleefden dan eerder werd gedacht.

Net als de meeste grotere soorten op aarde hebben de enorme pterosauriërs de K/T-uitsterving niet overleefd. Tenminste enkele families van vogels wel. Zo eindigde de concurrentie tussen de twee soorten vliegende reptielen gedurende de lange 79 miljoen jaar van het Krijt.^p346

Voedsel

Er zijn veel aanpassingen aan de kop en de kaken van pterosauriërs, dus het is vrij zeker dat verschillende vormen verschillende voedingsmethoden gebruikten, zoals vogels dat doen. Over het algemeen zijn de meeste fossielen gevonden in mariene lagen, wat erop wijst dat ze goed over water konden vliegen, en dat er voor veel soorten vis op het menu stond. De kaken van viseters waren lang en hadden vaak naar voren gerichte tanden, goed voor het vangen van vis (zie Anhanguera). Bij Pteranodon zijn resten van een laatste vismaaltijd gevonden.

Uit fossielen blijkt dat één pterosaurus, de Pterodaustro die in Argentinië is gevonden, kamvormige zeven in zijn bek had. De pterosaurus at waarschijnlijk door zijn onderkaak met water te vullen en het water door de zeven uit zijn bek te duwen. De zeven konden plankton of andere kleine dieren in het water vangen, en als het water op was, kon het dier eten wat er over was. Andere soorten hadden lange, samengeperste onderkaken, wat erop wijst dat ze boven in het water scheren.

Het andere hoofdvoedsel waren de insecten. Vliegende insecten waren overvloedig aanwezig in het Mesozoïcum, en veel pterosaurussoorten geven duidelijke tekenen dat dit hun voedsel was. Deze pterosauriërs hebben een brede bek, vaak met korte pin-achtige tanden.^p339–341

Pterosaurus vlucht

Lange tijd dacht men dat pterosauriërs alleen konden zweven en zweven, en niet sterk genoeg waren om met hun vleugels te slaan. In de 20e eeuw, nadat de vliegtuigen waren uitgevonden, ging ons begrip van vliegen vooruit. Engelse paleontologen toonden aan dat pterosauriërs konden vliegen, en Tilly Edinger toonde aan dat tegen het einde van het Jura, de hersenen van pterosauriërs meer leken op die van moderne vogels dan op die van Archaeopteryx. Recent werk heeft een werkend model gebruikt om hun vlucht te simuleren.^p218 Het vleugelmembraan was ongeveer 1mm dik, met een taaie huid en had lange vezels die het verstevigden. Dit is duidelijk te zien in sommige fossielen.^p332 De structuur hielp de vleugels de spanningen van de vlucht te overleven. De grotere pterosauriërs waren voornamelijk zweefvliegtuigen, zoals vandaag de dag het geval is bij vogels.

Hoe pterosauriërs zich op de grond bewogen is een mysterie. Het is het meest waarschijnlijk dat zij op vier poten liepen terwijl zij op de grond stonden, aangezien er fossiele sporen zijn gevonden waaruit blijkt dat zij zowel hun poten als hun handen gebruikten om te steunen.^p210–222 Pterosauriërs hadden ook bijzondere botten. Ze waren extreem licht (zelfs meer dan vogelvleugels - sommige waren bijna zo dun als een stuk papier), en sommige waren bijna hol. Kleine gaatjes in de botten zijn het bewijs van luchtzakken die zich uitstrekten tot in de wervels en ledematen, zoals bij vogels. Ook aanwezig waren ondersteunende stutten die deze botten sterker maakten. Met deze speciale botten woog zelfs de grootste pterosaurus, Quetzalcoatlus, waarschijnlijk minder dan 200 pond.

Voortplanting en ontwikkeling

Pterosauriërs waren waarschijnlijk eierleggers, en er zijn enkele eieren gevonden op vindplaatsen van pterosauriërs. Er zijn aanwijzingen dat sommige soorten, zoals Pteranodon, seksueel dimorf waren (de geslachten zagen er verschillend uit). De skeletten met grote schedelkammen en kleine bekkenkanalen waren vermoedelijk mannetjes. Wanneer meerdere exemplaren op dezelfde plaats voorkomen, kunnen volwassen dieren van jonge worden onderscheiden. Bewijs van tandslijtage bij Eudimorphodon suggereert dat de jongen insecteneters waren, terwijl de volwassenen vis aten.^p343 De ontwikkeling ging snel bij deze warmbloedige reptielen, en veel van hun levensstijl komt overeen met die van vogels. Het hoge energieniveau dat nodig is om te vliegen, verklaart waarom beide reptielvormen (pterosauriërs en vogels) een soortgelijk metabolisme ontwikkelden. In veel opzichten zijn vogels en pterosauriërs goede voorbeelden van convergente evolutie.

• Lijst van pterosaurussen