Great American Biotic Interchange
De Great American Interchange was zo'n drie miljoen jaar geleden een belangrijke gebeurtenis in de dierentuin. Land en zoetwaterfauna migreerden tussen Noord-Amerika en Zuid-Amerika.
De migratie gebeurde tijdens het Plioceen, 3,6-2,6 miljoen jaar geleden (mya). De vulkanische Isthmus van Panama steeg op uit de zeebodem en overbrugde de twee continenten.
De landbrug in wat nu Panama is, heeft zich aangesloten bij de Neotropische (ruwweg Zuid-Amerika) en Nearctic (ruwweg Noord-Amerika) ecozones om de Amerika's te vormen.
Het knooppunt is zowel vanuit de stratigrafie als vanuit de natuur zichtbaar. Het meest dramatisch is het effect op de verspreiding van zoogdieren, maar ook zwakvliegende of vluchtloze vogels, reptielen, amfibieën, geleedpotigen en zelfs zoetwatervissen migreren.
De verschillen in de fauna van Noord- en Zuid-Amerika waren al enige tijd bekend. Zowel Humboldt als Darwin bespraken het. Het knooppunt als concept werd voor het eerst in 1876 door de "vader van de biogeografie", Alfred Russel Wallace, volledig uitgewerkt. Wallace had 1848-1852 besteed aan het verkennen en verzamelen van exemplaren in het Amazonegebied. Anderen die een belangrijke bijdrage leverden aan het begrip van de gebeurtenis in de volgende eeuw zijn Florentino Ameghino en George Gaylord Simpson.
Soortgelijke uitwisselingen vonden eerder plaats in het Cainozoïcum, toen de voormalige Gondwana continenten India en Afrika contact maakten met Eurazië, respectievelijk ongeveer 50 en 30 mya.
Voorbeelden van migrerende soorten in beide Amerika's. Olijfgroene silhouetten = Noord-Amerikaanse soorten met Zuid-Amerikaanse voorouders; blauwe silhouetten = Zuid-Amerikaanse soorten van Noord-Amerikaanse oorsprong.
Plaattektoniek
Toen het wereldcontinent Pangaea in het begin van de Jura-periode uiteenviel, werd het grote zuidelijke supercontinent Gondwana gevormd. Het scheidde zich af van Laurasia 200-180 mya.
Ook Gondwana is in fasen uiteengevallen, uiteindelijk in een half dozijn continenten die we vandaag de dag herkennen. Het waren Australazië, het Indiase subcontinent, Afrika, Madagaskar, Antarctica en Zuid-Amerika.
Zuid-Amerika dreef ten westen van Afrika, vanaf ongeveer 130 mya in het Beneden-Krijt. Er was open zee tussen hen met 110 mya. De laatste verbinding van Zuid-Amerika met een deel van Gondwana was een verbinding met West-Antarctica, die brak in het Oligoceen, slechts 30 mya.
Relevantie voor biogeografie
Toen Gondwana werd gescheiden van Laurasia, ging de evolutie van de meeste dieren en planten afzonderlijk door in de twee grote supercontinenten. Later, toen Gondwana uit elkaar ging, evolueerde het grootste deel van haar fauna en flora ook afzonderlijk.
Dit is ook in Afrika en India toen ze naar het noorden trokken en zich lang geleden bij het Euraziatische continent aansloten. Dit gebeurde echter zoveel miljoenen jaren geleden, dat het oorspronkelijke patroon nu moeilijk te zien is. In Australazië en Zuid-Amerika is het patroon duidelijk.
De zoogdieren zijn een goed voorbeeld. Eutherische zoogdieren evolueerden in Laurasia, maar weinigen kwamen in Gondwana voordat het werd gescheiden. Eerdere groepen zoogdieren kwamen wel in Gondwana. Het waren de buideldieren, de monotremen en andere (nu uitgestorven) therische zoogdieren.
Toen Zuid-Amerika volledig gescheiden werd, had het dus alleen de vroegere soorten zoogdieren, waaronder enkele vroege eutherianen zoals de Xenarthra. De groepen die zich later ontwikkelden, en die de noordelijke continenten domineren, kwamen pas in Zuid-Amerika terecht door de Great American Interchange.
Zuid-Amerikaanse endemische fauna
Na het laat-Mesozoïcumbreuk van Gondwana bracht Zuid-Amerika het grootste deel van het Cainozoïcum door als eilandcontinent.
Door het "prachtige isolement" kon de fauna zich ontwikkelen tot vele vormen die nergens anders op aarde te vinden zijn en waarvan de meeste nu uitgestorven zijn.
Vroege zoogdieren
De endemische zoogdieren bestonden aanvankelijk uit metatherianen (waaronder buideldieren, xenarthanen, en een diverse groep Zuid-Amerikaanse hoefdieren.
Buideldieren lijken van Zuid-Amerika via Antarctica naar Australazië te zijn gereisd in het late Krijt of het vroege Tertiair.
Ratites (verwanten van Zuid-Amerikaanse tinamousseline) migreerden waarschijnlijk ongeveer in dezelfde tijd via deze route, in de richting van Zuid-Amerika naar Australië/Nieuw-Zeeland.
Andere taxa die zich mogelijk via dezelfde route hebben verspreid (zo niet door te vliegen of te raften) zijn papegaaien, chelidenschildpadden en (uitgestorven) meiolanieschildpadden.
Een levend Zuid-Amerikaans buideldier, de kleine Monito del Monte, is nauwer verwant aan Australische buideldieren dan aan andere Zuid-Amerikaanse buideldieren. Aangezien het het meest 'basale' (= primitieve) australidische buideldier is dat we kennen, is zijn groep waarschijnlijk geëvolueerd in Zuid-Amerika en heeft hij vervolgens Australië gekoloniseerd.
Een 61 mya oud vogelbekdierachtig monotrême fossiel uit Patagonië kan een Australische immigrant zijn.
Buideldieren in Zuid-Amerika waren onder andere didelphimorfen (opossums), spitsmuis opossums en verschillende andere kleine groepen.
Roofdieren
De borhyaeniden en de sabeltand Thylacosmilus werden ooit beschouwd als buideldieren. Het zijn sparassodont metatherianen, de zustergroep van de buideldieren. Sparassodonts waren de enige Zuid-Amerikaanse zoogdieren die zich specialiseerden als carnivoren. Hun relatieve inefficiëntie liet opportuniteiten voor niet-zoogdierroofdieren achter om prominenter dan normaal te zijn (vergelijkbaar met de situatie in Australië).
Sparassodonts deelden de ecologische niches voor grote roofdieren met angstaanjagende vluchtloze "terreurvogels" (phorusrhacids), waarvan de dichtstbijzijnde (levende) verwanten de seriemas zijn. Ook terrestrische ziphodont-krokodillen waren in ieder geval in het midden van het Mioceen aanwezig. Sommige van de Zuid-Amerikaanse aquatische krokodillen bereikten monsterlijke afmetingen, met lengtes tot 12 m.
Door de lucht boven laat-Mioceen Zuid-Amerika (6 Ma geleden) steeg de grootste vliegende vogel die bekend is, de teratorn Argentavis, met een spanwijdte van 6 m of meer, die wellicht gedeeltelijk op de restanten van Thylacosmilus kills heeft geleefd.
Latere herbivoren
Xenarthranen zijn een merkwaardige groep zoogdieren die al heel vroeg in hun geschiedenis morfologische aanpassingen voor gespecialiseerde diëten hebben ontwikkeld.
Naast de vandaag de dag nog bestaande soorten (gordeldieren, miereneters en boomluiaards) was er een grote diversiteit aan grotere soorten aanwezig, waaronder pampers, de ankylosaurusachtige glyptodonts, verschillende grondleiaards, waarvan sommige de grootte van olifanten bereikten (bijv. Megatherium), en zelfs semiaquatische luiaards.
De notoungulates en de litflets hadden vele vreemde vormen, enkele voorbeelden van convergerende evolutie.
Beide groepen begonnen zich te ontwikkelen in het Beneden-Paleoceen, mogelijk uit condylarthen, diversifieerden, daalden voor de grote overstap en gingen aan het eind van het Pleistoceen uitsterven. De pyrotheres en astrapotheres waren ook vreemd, maar waren minder divers en verdwenen eerder, ruim voor de uitwisseling.
De Noord-Amerikaanse fauna was een typisch noordelijk eutheria (aangevuld met Afrotherische probosciden).
De sabeltand "buideldier" †Thylacosmilus
De litoptern†Macrauchenia
Myrmecophaga tridactyla , de grootste levende afstammeling van de Zuid-Amerikaanse vroege Cenozoïsche fauna...
De Monito del Monte op een bamboeplant: ziet eruit als een muis, maar is een primitief Australisch buideldier in de gematigde regenwouden van de zuidelijke Andes...
De borhyaenide Lycopsis
Invasies
Toen de continenten eenmaal waren samengevoegd, waren de invasies van het noorden naar het zuiden talrijk en significant in hun effect. Invasies van het zuiden naar het noorden waren veel minder belangrijk. Dit is het duidelijkst te zien bij de zoogdieren.
Redenen
Redenen hiervoor zijn gesuggereerd. De tropische moerassoorten die naar het noorden gaan, komen woestijn tegen of in ieder geval droge omstandigheden in Mexico, waar de Trans-Mexicaanse Vulkanische Gordel, ook bekend als de Sierra Nevada (Mexico) of de Snowy Mountain Range, zich 900 km van west naar oost uitstrekt over het midden en het zuiden van Mexico.
Verreweg de meest gangbare theorie is echter dat de Noord-Amerikaanse fauna van tijd tot tijd 'bijgevuld' werd wanneer de Euraziatische soorten de Beringstraat konden oversteken.
Zoogdieren een speciaal geval
Dit geldt met kracht voor zoogdieren, want de eutherische zoogdieren zijn afkomstig uit Azië en hadden al een grote evolutie doorgemaakt voordat ze in Zuid-Amerika aankwamen. De buideldieren die oorspronkelijk in Eurazië leefden, waren al lang geleden uitverkocht en uitgestorven. Het is niet verwonderlijk dat de eutherianen het goed deden in Zuid-Amerika.
Buideldieren waren zowel in Zuid-Amerika als in Australazië zwak in roofdieren. De borhyaeniden en Thylacosmilus (de 'buideldier' sabeltand) waren geen buideldieren; zij waren de verwante groep, de sparassodonts. In plaats daarvan waren in Zuid-Amerika de terreurvogels (Phorusrhacos) lange tijd de toproofdieren.
Al deze inheemse vormen werden weggevaagd als kortharige beren, wolven, negen soorten kleine katten, cougars, jaguars, leeuwen, sabretoeten (Smilodon en Homotherium) zich vestigden.
De successen in de tegenovergestelde richting zijn interessant. Opossums, zoals de Virginia Opossum, zijn goed ingeburgerd over een breed scala. Ze zijn de enige overlevende buideldier in Noord-Amerika, hoewel er al andere waren voordat de mensheid in Amerika aankwam.
Het top inheemse Zuid-Amerikaanse zoogdier succes voor een lange tijd was de superorde Xenarthra, die had twee verschillende groepen met grote vertegenwoordigers in Noord-Amerika. De ene groep was de reusachtige grondluiaards, zoals de megalonychid Megalonyx. Deze groep leefde meer dan 10 miljoen jaar in Noord-Amerika, ruim voor de Great Interchange. Hoe ze daar kwamen is niet bekend. Ze kwamen zo ver noordelijk als Alaska en de Yukon.
De andere groep waren de glyptodonts, zoals Glyptotherium texanum. Zij waren grote, zwaar gepantserde verwanten van het gordeldier.
Het vermogen van de Zuid-Amerikaanse xenarthanen om effectief te concurreren met de noorderlingen is een bijzonder geval. De verklaring voor hun succes ligt voor een deel in hun verdediging tegen predatie. Dit was gebaseerd op lichaamspantsering en/of geduchte klauwen. De xenarthanen hoefden niet op de vloot te staan of snel te zijn om te overleven. Een dergelijke strategie kan aan hen zijn opgedrongen door hun lage stofwisselingssnelheid (de laagste onder de therianen). Hun lage stofwisselingssnelheid stelde hen op hun beurt in staat om te overleven op minder overvloedige en/of minder voedzame voedselbronnen. Helaas zouden de defensieve aanpassingen van de grote xenarthanen nutteloos zijn geweest tegen mensen gewapend met speren en andere projectielen.
Vragen en antwoorden
V: Wat is het Grote Amerikaanse Knooppunt?
A: De Grote Amerikaanse Overgang was een belangrijke zoögeografische gebeurtenis die ongeveer drie miljoen jaar geleden plaatsvond, toen land- en zoetwaterfauna migreerden tussen Noord-Amerika en Zuid-Amerika.
V: Wanneer vond deze migratie plaats?
A: De migratie vond plaats tijdens het Plioceen, 3,6-2,6 miljoen jaar geleden (mya).
V: Hoe gebeurde dat?
A: Die vond plaats toen de vulkanische Isthmus van Panama uit de zeebodem rees en de twee continenten overbrugde en de Neotropische (ruwweg Zuid-Amerika) en Nearctische (ruwweg Noord-Amerika) ecozones samenvoegde tot het Amerikaanse continent.
V: Wat waren enkele van de gevolgen?
A: Het meest dramatische effect was de verspreiding van zoogdieren, maar ook zwak vliegende of vluchtloze vogels, reptielen, amfibieën, geleedpotigen en zelfs zoetwatervissen migreerden.
V: Wie besprak dit concept voor het eerst?
A: Het concept werd voor het eerst volledig uiteengezet in 1876 door Alfred Russel Wallace, die van 1848-1852 in het Amazonebekken specimens had onderzocht en verzameld.
V: Waren er eerder in de geschiedenis soortgelijke uitwisselingen?
A: Ja, soortgelijke uitwisselingen vonden eerder in de geschiedenis plaats toen India en Afrika contact maakten met Eurazië, respectievelijk ongeveer 50 mya en 30 mya.
